Alexander Stanislavovich Dogiel: summary for the author of a future book (On the 110th anniversary of foundation of the journal "Russian Archives of Anatomy, Histology, and Embryology")

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Александр Станиславович Догель (рис. 1) занимает очень необычное положение в современной гистологии. Никто не подвергает сомнению его выдающийся вклад в гистологию периферической нервной системы: многие сделанные им наблюдения вполне выдержали проверку временем и вошли во все современные учебники, ряд структур до сих пор называют именем Догеля, а некоторые рисунки можно встретить в недавних монографиях по гистологии, в том числе и в зарубежных (см., например, [1]). Он воспитал очень влиятельных учеников: в частности, один из них - Д.И.Дейнека был главным редактором журнала «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии», а А.А.Заварзин не только принял после А.А.Максимова заведование ведущей на тот момент кафедрой гистологии Военно-медицинской академии, но и фактически занял положение неформального главы советской науки о тканях. А.С. Догель, в отличие от А.А.Максимова, не эмигрировал из Советской России, так что с этой стороны у властей не могло быть к нему никаких претензий. Наконец, он основал и редактировал первый отечественный специальный морфологический журнал, который  сегодня является старейшим среди всех русских журналов по нормальной и патологической морфологии (и нелегко назвать другой русский медико-биологический журнал, который просуществовал бы так долго). И, тем не менее, за прошедшие более 100 лет со дня смерти А.С.Догеля мы не имеем ни посвященной ему биографической книги, ни сборника избранных работ (между тем как значительно менее известный в мировой гистологии его ученик А.А.Заварзин удостоился и биографии [2] и издания собрания сочинений в пяти томах [3-4], и сборника документов [5]). При этом личный архив А.С.Догеля вполне доступен в России, в отличие от депонированного в Чикаго архива А.А.Максимова. К сожалению, он не так велик, как можно было бы ожидать, особенно это касается материалов к научным работам (всего 9 единиц хранения)^{1 Архив РАН, Санкт-Петербургский филиал, Фонд 960 (А.С.Догель).}. И до настоящего времени все эти материалы еще не опубликованы должным образом. Удивительно, но до сих пор не был составлен и напечатан даже полный список работ А.С. Догеля!

При этом, нельзя сказать, что об А.С.Догеле ничего не было написано. Вскоре после его смерти вышло несколько некрологов за авторством его ближайших учеников [6-8]. К сожалению, эти некрологи все же слишком кратки и не позволяют в полной мере оценить личность А.С.Догеля и его вклад в науку. Есть яркие и содержательные статьи, посвященные отдельным аспектам деятельности этого ученого, которые, однако, вышли очень давно [9-12]. Литература более поздних лет в общем, не принесла значительных дополнений к уже опубликованным сведениям и чаще всего носила юбилейный характер или касалась истории кафедр, на которых работал А.С.Догель [13-23]. Однако стоит отдельно упомянуть публикации С.М.Фокиным писем В.А.Догеля (сына А.С.Догеля) [24], и мемуаров Ю.А.Орлова [25], а также очень интересное, основанное на архивных документах исследование, посвященное роду Догелей [26].

Настоящая статья обозначена как конспект для автора будущей книги. Это означает, что в ней будут отмечены главные пункты, связанные с жизнью и деятельностью А.С.Догеля, указаны важнейшие источники информации, в которых можно найти сведения об этих аспектах и приведены некоторые наблюдения и детали, о которых не говорится в имеющихся публикациях. Кроме того, к статье прилагается единственный на сегодня полный, и (что существенно) уточненный по первоисточникам список публикаций А.С.Догеля.

Биографический очерк

Наиболее подробным и документально обоснованным источником сведений о биографии А.С.Догеля является статья Д.И.Раскина [26], хотя некоторые существенные детали можно найти и в некоторых других публикациях [2, 6-9, 13-23, 25, 27-28].

Александр Станиславович Догель родился 15 января 1852 г. в г. Поневеже Ковенской губернии.  Согласно Д.И.Раскину [26], в формулярном списке в графе «происхождение» А.С.Догель всегда указывал «из обер-офицерских детей», а вероисповедание - католическое. Однако Г.А. Невмывака ссылается на собственноручно заполненный А.С. Догелем документ 1901г., где отец указан как учитель рисования [17]. Учился будущий исследователь сначала в Ковенской, а затем в Казанской гимназии, по окончании которой в 1874 г. поступил в Казанский университет. C.М. Фокин [21] утверждает, что Догели перебрались из Литвы в Казань в связи с польским восстанием 1863 года, но исследование архивных источников опровергает это утверждение: переезд их состоялся раньше и по иному поводу [26].

Считается, что А.С.Догель проживал в Казани у своего дяди, профессора фармакологии Ивана Михайловича Догеля [17, 23], хотя высказываются сомнения в такой степени их родства, связанные с разным указанием происхождения в формулярных списках [26]. Тем не менее, в Архиве РАН имеется письмо (конверт), адресованное И.М.Догелем А.С.Догелю с пометкой «племяннику»^{2 Архив РАН, Санкт-Петербургский филиал, фонд 960, опись 1, ед. хран. 51.} . Г.А.Невмывака [17] также цитирует письмо А.И.Бабухина И.М. Догелю, где А.С.Догель прямо назван племянником. Как бы то ни было, закономерен вопрос о том, какое профессиональное влияние оказал И.М.Догель на своего воспитанника, и этот вопрос имеет совсем не такое тривиальное решение, как может показаться. Дело в том, что сравнение научных стилей И.М. и А.С.Догелей показывает их разительную противоположность. И.М.Догель представлял собой типичный пример романтика в науке, писавшего статьи на экзотические темы - «Велосипед как неврологический снаряд», «Время, знание и доверие как лекарства», «Влияние музыки на организм человека и животных» [29-32], изобретавшего нереализуемый в то время прототип противочумного костюма [33] и издавшего впечатляющий, но очень хаотичный атлас «Иконография кровеносных и лимфатических сосудов и крови» [34]. Напротив, А.С.Догель был типичным классиком, очень усидчивым и внимательным наблюдателем (с явным талантом рисовальщика), старавшемся не выходить за пределы видимого в гистологическом препарате.  «Реальное направление работ А.С. Догеля, чуждое бесплодному теоретизированию, доставило науке обширный и ценный материал. <…> Точное наблюдение, точный и по возможности красивый рисунок - вот те элементы школы Догеля, без которых не обходилось ни одно исследование, проходившее через его руки» - так характеризовал стиль учителя его воспитанник Д.И.Дейнека [7, C. 118-119]. Поэтому вполне можно предположить известный антагонизм этих двух ученых, дяди и племянника, пусть и не конфликтного толка. Характерно, что живший в доме И.М.Догеля А.С.Догель, тем не менее, не остался работать на руководимой дядей кафедре. Еще до окончания курса он публикует небольшую статью о морфологии нервного аппарата мочеточника (а не уретры, как указано у Д.И.Дейнеки [7] и Г.А.Невмываки [17]) в самом престижном морфологическом журнале того времени [Д1] (рис. 2).

В 1879 г. он окончил университет с золотой медалью и степенью лекаря и званием уездного врача ^{3 Архив РАН, Санкт-Петербургский филиал, фонд 960, опись 1, ед. хран. 10.}. Но из-за отсутствия вакансий в Казанском университете А.С.Догелю пришлось год прослужить земским врачом в Воронежской губернии. Даже будучи клиницистом, А.С.Догель остается ученым и публикует заметку об успешном лечении экземы салициловой мазью [Д2]. 31 мая 1880 г.  А.С. Догель был принят в Казанский университет на 3 года для подготовки к профессорскому званию. В первый год он выполнял обязанности ординатора при глазной клинике, а последний год посещал госпитальную хирургическую клинику и амбулатории детских и ушных болезней. В течение всего этого срока А.С. Догель занимался в гистологической лаборатории одного из основателей казанской гистологической школы профессора Карла Августовича Арнштейна. За это время он опубликовал 3 научные статьи в «Archiv für Mikroskopische Anatomie» [Д3-5]. В конце срока он успешно выдержал экзамен на степень доктора медицины и защитил «весьма серьезного содержания», по выражению начальства Казанского учебного округа, диссертацию «Строение ретины у ганоид». Существенно отметить, что автору настоящей статьи не удалось разыскать эту  работу в виде диссертации, как ее всегда цитируют в списках литературы. Однако в Российской государственной и Российской национальной библиотеках имеются ее экземпляры (вопреки утверждению авторов книги [23], все еще не оцифрованные), напечатанные в составе Трудов Общества естествоиспытателей при Казанском университете [Д6] (рис. 2), где она не помечена как диссертация и не содержат необходимых атрибутов последней (Curriculum vitae, Положений). Этот же труд А.С.Догель издал на немецком языке [Д5].

По ходатайству К.А. Арнштейна Совет Казанского университета представил Александра Догеля к поездке на год в один из русских университетов и на год за границу для изучения эмбриологии, с содержанием 1200 рублей в год из сумм Министерства народного просвещения. В памятной записке к докладу министру говорилось: «Желательно, чтоб министерство уважило ходатайство Казанского университета и помогло подготовить этого молодого, весьма способного ученого к будущей университетской его деятельности» [26]. Но поскольку все министерские суммы на 1883г. уже были распределены, командировка (на 2 года за границу) была разрешена лишь с 1884г. Занятно, что в этой командировке значительное внимание А.С.Догель уделяет такому далекому от нейрогистологии вопросу, как изучение свойств молока и затем публикует на эту тему целую серию работ [Д11-14].

После возвращения из-за границы А.С. Догель был 25 мая 1885 г. утвержден прозектором Казанского университета, а с января 1886 г. приступил к чтению лекций по эмбриологии в качестве приват-доцента [26]. Всего за время пребывания в Казани А.С.Догель опубликовал 18 работ [Д1-18], важнейшими из них являются исследования структуры сетчатки. 2 июля 1888г. он был переведен на должность экстраординарного профессора во вновь созданный Томский университет, первоначально состоявший из единственного факультета – медицинского. Секретарем и деканом этого факультета был назначен А.С. Догель [20, 26, 28].  Для того, чтобы оценить масштаб трудностей, с которым А.С.Догель столкнулся на новом месте, достаточно упомянуть, что в первый год работы он был единственным сотрудником кафедры, оборудованной одним микроскопом (его собственным) и даже вместо стульев в аудитории для занятий со студентами использовались деревянные чурбаки [17]. Тем более поразительно, что всего за несколько лет работы он не только смог создать замечательную нейрогистологическую лабораторию, но и собрать богатую коллекцию гистологических препаратов и рисунков по всем разделам общего и частного курсов гистологии. Эту коллекцию А.С. Догель демонстрировал наследнику цесаревичу Николаю Александровичу во время посещения последним Томского университета в 1891 г. [20, 28]. В 1889 г. он временно исполнял должность ректора Томского университета [28]. Томский период, возможно, был самым продуктивным в жизни А.С.Догеля - за 1888-1895 им опубликовано 47 работ [Д19-65], однако поиск работ этого периода может представить трудности из-за весьма своебразной библиографии изданий Томского Императорского университета - Известий университета и Трудов Общества естествоиспытателей. Дело в том, что работы в этих изданиях оформлялись в виде отдельных брошюр с самостоятельными обложками и пагинацией, которые, в свою очередь, могут встречаться самостоятельно или быть переплетенными в один выпуск с отчетными материалами. На обложках этих статей принадлежность к периодическому изданию часто не указывается (такое указание обычно делалось на отдельных оттисках статей того времени), поэтому создается впечатление, что это отдельные монографии, в качестве каковых они часто фигурируют в списках литературы. Почти все эти работы посвящены разным вопросам гистологии периферической нервной системы.

В Томске деятельность А.С. Догеля сильно осложнилась конфликтом с попечителем Западносибирского учебного округа В.М. Флоринским [19-20, 23, 26]. Василий Маркович Флоринский (1834–1899), коллега А.С. Догеля по Казанскому университету, ординарный профессор по кафедре акушерства и женских болезней, сыграл важную роль в основании Томского университета. Однако он отличался властностью и нетерпимостью к чужому мнению [23, 26]. Первым поводом к недоразумениям между ними, судя по письму А.С. Догеля, стало назначение секретарем правления университета Е.В. Корша, «который уже давно пользовался дурною репутацией в городе за свои различного рода нечистые проделки» (подробнее об этом см. [6, 17, 26]).

Следующим поводом для конфликта стало намерение В.М. Флоринского сделать приват-доцентом консерватора зоологического музея: это был «некто Пельцман, человек, не окончивший четырех классов гимназии и не знающий русского языка» [26]. Со своей стороны, В.М. Флоринский сделал замечание, будто профессор гистологии отвлекает студентов от посещения церкви. Когда же А.С. Догель вывесил объявление, что лаборатория закрыта на время Страстной недели и Пасхи, попечитель велел снять это объявление. Автор статьи хотел бы заметить, что в самом Томске эта история рассказывается иначе и согласно ей, В.М. Флоринский просто запер на Пасху лабораторию и самозабвенно работавшего в ней А.С.Догеля, вскользь эта версия упомянута в [2]. В результате этого конфликта А.С. Догель оказался в очень трудном положении. В декабре 1892 г. он обратился с личными письмами к товарищу министра народного просвещения князю М.С. Волконскому и к директору Департамента народного просвещения Н.М. Аничкову о переводе в один из университетов Европейской России (Дерпт, Казань или Харьков) [26]. Однако это обращение не имело никаких последствий .

Попечитель отказывался представить ученого к званию ординарного профессора, несмотря на 13 лет его беспорочной службы и большие научные заслуги. Не имея звания ординарного профессора и соответствующего жалования, А.С.Догель не мог позволить себе заграничные поездки и свободно пополнять библиотеку нужными изданиями.  Еще более обострились отношения между А.С. Догелем и В.М. Флоринским в связи с конфликтом в Томском обществе естествоиспытателей и врачей, в котором В.М.Флоринский лишился должности председателя и не нашел поддержки своему стремлению сделать эту организацию закрытым клубом [17, 26]. Несмотря на просьбы и жалобы, А.С.Догеля длительное время отказывались переводить в другой университет. Между тем, попечитель не утвердил ассистентом при кафедре ученика А.С. Догеля, талантливого студента  П. Королькова, несмотря на то, что течение нескольких лет у А.С. Догеля не было лица, которое бы выполняло функции лаборанта [26]. Это, видимо, оказалось последней каплей и 25 апреля 1894 г.,  связи с отказом В.М. Флоринского А.С. Догель обратился с письмом к министру народного просвещения графу И.Д. Делянову, который встал на сторону просителя. C 1 сентября 1895 г. А.С. Догель был переведен в Санкт-Петербургский университет на кафедру зоологии, сравнительной анатомии и физиологии на должность экстраординарного профессора. 19 июня 1898 г. он получил звание ординарного профессора по этой кафедре [26, 28].  Между тем, уже в 1892 г. Совет Русского общества охраны народного здравия наградил его большой золотой медалью а 1 декабря 1894 г. он был избран членом-корреспондентом Академии наук и награжден за труды по гистологии полной премией имени К. Бэра ^{4 Архив РАН, Санкт-Петербургский филиал, Фонд 960, опись 1, ед. хран. 13 и 14.}. В 1897 г. он получил премию имени П.А. Загорского, а в 1900 г. – премию Л.Л. Реклицкого [17].  В 1903 г. А.С.Догель был избран членом Международной ассоциации академий для изучения нервной системы. Считается, что А.С. Догель был членом Комитета по присуждению Нобелевских премий [19-20, 28], и известно, что в 1911 г. его кандидатура выдвигалась на эту премию (между прочим, единственное представление А.А.Максимова на Нобелевскую премию принадлежит как раз А.С.Догелю) [35]. В 1897 г. он был назначен профессором по кафедре гистологии Женского медицинского института. А.С. Догель преподавал также (с 1903 г.) на Высших женских естественнонаучных курсах М.А. Лохвицкой-Скалон [36].

В петербургский период жизни А.С.Догель неоднократно выезжал из России в рабочие командировки. Так, в 1901 г. он был командирован для работы на Неаполитанскую зоологическую станцию, а в 1905, 1907 и 1908 гг. был в командировке на зоологической станции в Триесте. В 1909 г. его направили для участия в международном съезде врачей, проходившем в Будапеште [26].

В 1905г. А.С.Догелю был пожалован чин действительного статского советника, дававший право на потомственное дворянство (как и полученный им в 1911 году орден св. Владимира 3-й степени), однако ни он сам, ни его сын не предпринимали никаких попыток оформить свой дворянский статус [26]. Из ординарных наград следует упомянуть также о получении А.С.Догелем орденов св. Станислава всех трех степеней (1891, 1898, 1917), св. Анны 2 степени (1902) и св. Владимира 4 степени (1908) ^{5 Архив РАН, Санкт-Петербургский филиал, фонд 960, опись 1, ед. хран. 12.}. 9 декабря 1899 г. А.С. Догель стал членом Ученого комитета Министерства народного просвещения, а 16 августа 1902 г. – непременным членом Медицинского совета от этого министерства [26].

В 1911 г. А.С. Догель получил пенсию и звание заслуженного профессора. Несмотря на это, он до конца своей жизни оставался главой  анатомо-гистологического кабинета Санкт-Петербургского университета [23].

Конец жизни А.С.Догеля пришелся на мрачные исторические события. Гражданская война и разруха сделали невозможной для А.С.Догеля какую-либо продуктивную деятельность. Безденежье вынудило его продать свою уникальную нейрогистологическую библиотеку Пермскому университету, где в то время работал его ученик А.А.Заварзин [2]. Все это закономерно привело его к мыслям об отъезде из страны. Он пишет отчаянное письмо своему коллеге в Софийском университете, в котором очень откровенно  характеризует тяжесть своего положения и просит помочь ему найти место в каком-нибудь заграничном университете [21]. Однако отъезд А.С.Догеля из России так и не состоялся.

Александр Станиславович Догель скоропостижно умер за рабочим столом от геморрагического инсульта 19 ноября 1922 г. в 2 часа дня и был похоронен на Смоленском кладбище [7, 17, 23].

Как это ни странно, но невозможно сказать, какую из работ А.С.Догеля следует считать его последней публикацией. Дело в том, что Д.И.Дейнека, опубликовавший некрологи А.С. Догеля в «Русском зоологическом журнале» и в «Русском архиве анатомии, гистологии и эмбриологии» [7-8], указал, что после смерти ученого осталось более 10 завершенных или почти завершенных рукописей и две из них (посвященные проблемам цитологии) он напечатал после некрологов в качестве последних статей покойного [Д116, Д118]. Однако в том же томе «Архива» есть нейрогистологическая статья М. Пилата [Д117], в которой автор прямо говорит, что он лишь закончил и оформил работу А.С.Догеля, используя переданные ему автором препараты и рисунки. Действительно, одна из таблиц рисунков к этой работе совершенно сходна с таблицами, приложенными А.С.Догелем к одной из последних прижизненных публикаций [Д108] и даже маркирована именем Догеля. Эта ситуация аналогична той, которая возникла с опубликованием посмертных работ А.А.Максимова, однако в них А.А.Максимов все-таки указан в качестве автора [35].

А.С.Догель был женат на дочери священника Екатерине Алексеевне Малыгиной (1857—1942). Она окончила медицинские курсы и в качестве сестры милосердия принимала участие в русско-турецкой войне. Их сын Валентин Александрович Догель (1882–1955) стал выдающимся зоологом (намного более известным ученым среди биологов и врачей, чем даже его отец) и членом-корреспондентом АН СССР (1939) [23].

Работы по строению сетчатки

Сетчатка была главным объектом внимания А.С.Догеля в Казанский и отчасти в Томский период его деятельности, однако оценить его достижения в этой области не очень просто. Обзору работ А.С.Догеля о сетчатке посвящена статья Н.Г.Хлопина и В.П.Михайлова [11], которая, однако, имеет сильно обесценивающие ее признаки эпохи «борьбы с низкопоклонством». Всего он опубликовал 20 работ, посвященных гистологии сетчатки, в том числе диссертацию о сетчатке хрящекостных рыб [Д5-6]. Конечно, вклад его диссертации, несмотря на ее обширность и оригинальность темы, ретроспективно не кажется очень значимым, однако Н.Г.Хлопин и В.П.Михайлов усмотрели в ней описание звездчатых нейронов, которое они приравнивают к открытию горизонтальных нейронов сетчатки, более определенно охарактеризованных А.С.Догелем в последующих работах. Вторым открытием А.С.Догеля они считают обнаружением синапсов между фоторецепторами и биполярными клетками. Третьим достижением А.С.Догеля в этой области является установление единого плана строения сетчатки у всех позвоночных, от рыб до человека. Наконец, общепризнанным открытием А.С.Догеля считается обнаружение так называемых центрифугальных волокон, идущих по зрительному нерву из мозга в сетчатку. Кроме того, А.С.Догель впервые обратил внимание на смещенные кнаружи ганглионарные нейроны, которые С. Кахаль впоследствии назвал клетками Догеля. Открытие глии в составе зрительного нерва также приписывается А.С.Догелю.

Наблюдения А.С.Догеля над структурой сетчатки сильно повлияли на него и в идейном отношении: именно в ней, как ему казалось, имеются неопровержимые доказательства верности ретикулярной теории, по крайней мере, для некоторых типов структур («колоний нейронов»). Именно между нейронами сетчатки, а затем и вегетативных ганглиев А.С.Догель видел и изображал тончайшие, на пределе возможностей оптической микроскопии, ретикулярные связи (рис. 3).

Работы по строению вегетативной нервной системы и спинальных ганглиев

Обзору работ А.С.Догеля по вегетативной нервной системе посвящена специальная статья Н.Г.Хлопина и В.П.Михайлова [12], которая, в отличие от их предыдущей статьи о работах по сетчатке, выглядит намного более объективной.

Так получилось, что самая первая работа А.С.Догеля, выполненная еще в студенческие годы, была посвящена именно описанию вегетативных ганглиев, иннервирующих мочеточник [Д1] (рис. 2), однако следующие его работы по вегетативной нервной системе появятся почти через 20 лет. В этих работах изучались ганглии сердца, кишечника, желчного пузыря, грудной части симпатического ствола и солнечного сплетения [Д57, Д60, Д68, Д82]. В названных ганглиях, помимо множества второстепенных деталей строения, он описал классические два типа вегетативных нейронов, носящих его имя (рис. 4), а в крупных ганглиях - еще и нейроны третьего типа. Нейроны первого типа, с широкими короткими дендритами, А.С.Догель считал двигательными, причем полагал, что сплетения их отростков образует сплошное ретикулярное поле. Второй тип нейронов с тонкими отростками, он сперва классифицировал как чувствительные клетки, однако в дальнейшем с осторожностью высказывался за их возможную роль в управлении секрецией. Третий тип нейронов А.С.Догель относил к ассоциативным. Детальные описания типов вегетативных  нейронов по Догелю имеются сегодня во всех учебниках, поэтому вряд ли следует приводить их здесь. Значительно менее известна классификация волокон в нервных ганглиях (входящих в них или проходящих через них), предложенная А.С.Догелем. Он выделял две большие группы их: мякотные, цереброспинальные, и безмякотные, имеющие, вероятно, вегетативную природу. Часть мякотных волокон (эфферентные) образуют перицеллюлярные сплетения, другие, чувствительные, принадлежат клеткам спинальных ганглиев и дают чувствительные концевые аппараты. А.С.Догель полагал, что вегетативные волокна образуют сплошную интерцеллюлярную сеть.

Что касается работ по спинальным ганглиям, то, хотя в них очень тщательно описаны взаимоотношения между нейрональными отростками (и даже указывается на наличие среди них вегетативных волокон), классификации спинальных ганглиозных клеток на несколько типов (два основных типа и два подтипа, а также три дополнительных более редких типа), предложенные А.С.Догелем [Д67, Д72, Д75, Д79], в отличие от типирования клеток вегетативных ганглиев, не удержались в науке. Крупнейшим обобщающим эти работы произведением А.С.Догеля является монография, опубликованная на немецком языке [Д102] (рис. 5).

Работы по периферическим нервным окончаниям

А.С. Догель очень детально описал и зарисовал чувствительные нервные окончания в коже и ее рецепторах, в веках, роговице, слезной железе, надпочечниках, наружных половых органах, глазных мышцах, вкусовых (обонятельных) луковицах рыб, клюве и языке птиц, в сердце, кровеносных и лимфатических сосудах [Д15-17, Д28-29, Д31, Д34-38, Д41, Д45, Д47, Д50-51, Д55, Д63-65, Д70-71, Д73-74, Д76-78, Д80-81, Д83-84, Д87-88, Д91-97, Д104, Д108-109, Д117]. Многие из этих публикаций напечатаны в провинциальных изданиях, особенно во время работы в Томском университете. Впрочем, практически все они дублируются статьями А.С.Догеля, вышедшими на немецком языке. Дать краткий обзор этих обширных и детализированных описаний крайне трудно и вряд ли это будет полезным для современного нейробиолога. Самым существенным среди этих исследований было детальное описание особых чувствительных телец  (открытых В. Краузе и его учениками) в половых органах человека [Д45, Д50], благодаря чему они часто называются тельцами Догеля. Другой особенностью этих работ являются прекрасные иллюстрации, которые и сегодня могут использоваться для показа соответствующих структур (рис. 6).

Эпизодические работы по различным вопросам гистологии

Изучая периферическую нервную систему, А.С.Догель по странной причине почти не касался вопросов строения головного и спинного мозга (в этом смысле он был полным антиподом своего главного оппонента - С. Кахаля [1]). Единственным исключением является его работа, посвященная детальному описанию строения мозжечка птиц и млекопитающих [Д66]. Еще одна работа посвящена нервной системе ланцетника [Д86], в которой А.С.Догелю удалось впервые обнаружить у этого животного аналоги спинномозговых узлов в виде чувствительных биполярных клеток в коже. Но наиболее важными являются его работы, касающиеся общих вопросов устройства и взаимодействия нервных клеток [Д43, Д46, Д48, Д53, Д92-95]. Помимо попыток доказательства  ошибочной ретикулярной теории, в этих работах обосновываются и некоторые верные утверждения. Так, вопреки мнению К.Гольджи, считавшего дендриты образованиями, связывающими нейроны с сосудами и не имеющими нейронной природы, А.С.Догель обосновывал их одинаковое с нейритами происхождение из тел нервных клеток. Единичные работы по другим вопросам гистологии - изучению клеток соединительной ткани [Д18], эпителия мочевого пузыря [Д30] или протоков поджелудочной железы (а также островков Лангерганса, которые А.С.Догель принимал за зоны дегенерации) [Д42, Д49, Д54] не представляют серьезного интереса.

Вклад в гистологическую технику

А.С. Догель начал свою исследовательскую деятельность в эпоху, когда гистологическая техника находилась в стадии становления. Фиксация осуществлялась примитивными растворами типа мюллеровской жидкости с целью уплотнения тканей для последующей резки ручной бритвой, поскольку техника заливки в парафин или в целлоидин еще не была разработана. Так как ручные срезы не позволяли детально исследовать клеточное строение образца, гистологи зачастую просто расщепляли мелкий кусочек ткани иглами или прибегали к разным техникам мацерации. Даже из весьма толстых объектов типа кожи или стенки кишечника старались по возможности приготовить тотальные просветленные препараты. Для окраски также использовались простейшие методы, чаще всего - только раствор аммиачного кармина. Вероятно, в силу консервативности характера, а отчасти и особенностей изучаемых объектов А.С.Догель до самой смерти предпочитал везде, где это возможно, использовать архаичную гистологическую технику, усвоенную им в юности. Именно в такой технике выполнены как его первая работа (1878) [Д1] и диссертация (1883) [Д5-6], так и последняя работа о строении эпителиев, опубликованная посмертно (1924) [Д118]. Классические способы фиксации, заливки и окраски срезов он применял лишь в относительно небольшом числе работ.

Основным методом, применявшимся А.С.Догелем в его важнейших работах, была суправительная окраска нервных клеток и волокон метиленовым синим. Иногда А.С.Догелю приписывается авторство этой методики [22]. Это, однако, не совсем так. В действительности этот метод был впервые предложен П.Эрлихом [37] и в дальнейшем усовершенствован рядом авторов, в том числе и А.С.Догелем, который опубликовал на русском языке замечательное руководство по его применению  [Д85] (рис. 7) и несколько методических статей на немецком языке [Д26, Д28, Д33, Д81, Д89, Д105]. Основная модификация этого метода, предложенная А.С.Догелем, состоит в фиксации окраски насыщенным раствором пикриновокислого аммония с прибавлением незначительного (1 мл 1% раствора на 100 мл фиксатора) количества тетраоксида осмия. Препараты, фиксированные по Догелю, в том числе и на его собственных рисунках, хорошо распознаются по нежно-фиолетовому цвету, который они приобретают после такой фиксации (рис.6). Однако надо заметить, что модификация А.С.Догеля сегодня совершенно вышла из употребления: пикриновокислый аммоний является труднодоступным и опасным взрывчатым веществом, а фиксированные им препараты не выносят заливки для приготовления срезов. Гораздо более практичной и употребимой является фиксация молибдатом аммония по Бете, которая переводит метиленовый синий в соединение голубого цвета, мало растворимое в спиртах и позволяющее заливать такие препараты для изготовления срезов. Фиксацию по Бете широко использовал и сам А.С.Догель [Д85].

 В статьях об А.С.Догеле иногда утверждается, будто бы метод окрашивания метиленовым синим до сих пор широко применяется в нейрогистологических лабораториях, однако в реальности он практически исчез из употребления в отличие от сходного с ним по области применения метода Гольджи (который А.С.Догель также модифицировал [Д59]). Хотя оба метода дают труднопредсказуемый результат и всегда выявляют только отдельные нервные элементы (что является как их достоинством, так и недостатком), все же метод Гольджи можно выполнять сразу на большом числе образцов фиксированного, в том числе и патологоанатомического материала, что совершенно исключено при окраске метиленовым синим. Однако окраска метиленовым синим дает меньше артефактов [1], позволяет непосредственно в процессе окраски наблюдать последовательное окрашивание и обесцвечивание нейронов разных типов и имеет свои, пусть и ограниченные показания к применения. В частности, она может быть полезна при исследовании нервной системы многих беспозвоночных, а у млекопитающих (у мыши, по опыту автора статьи) она позволяет исключительно четко и довольно надежно выявить сеть клеток Кахаля в тотальных препаратах стенки желудочно-кишечного тракта.

Поздние  теоретические работы

Поздние, особенно теоретические работы всегда представляют наиболее спорную, но и наиболее интересную часть научного творчества любого ученого, и А.С.Догель в этом отношении - не исключение. Практически ни в одной работе о нем эта часть его деятельности не рассматривается и обычно даже не упоминается, поскольку она не укладывается в представление о нем как о чистом описательном морфологе. Наоборот, эти аспекты скорее позволяют вспомнить творческую деятельность его дяди, полным антиподом которого он был в молодые и зрелые годы. Аспекты этой деятельности следующие. Во-первых, А.С.Догель начинает интересоваться проблемой сна и обсуждает новую его теорию, правда, выбрав для этого научно-популярный журнал [Д69]. Теория эта остроумна, хотя и совершенно нелепа с современной точки зрения: основываясь на прижизненных наблюдениях  перестройки аксонов у нейронов некоторых беспозвоночных, она предполагает, что причиной сна у позвоночных являются периодические вытягивания нервных окончаний из рецепторов, что ведет к прекращению поступления сенсорной информации в центральную нервную систему и засыпанию.  Во-вторых, А.С.Догель разрабатывает свою собственную теорию старения и излагает ее в специальной брошюре [Д110]. Здесь он оказался не очень оригинален: как часто бывает со стареющими учеными, А.С.Догель занялся генерализацией своих достижений молодых лет и пришел к убеждению, что в основе старения лежит износ и гибель нейронов вегетативных ганглиев. Конечно, сегодня попытка объяснить старение настолько частным механизмом выглядит очень наивной. В-третьих, он продолжает отстаивать (даже после присуждения С.Кахалю Нобелевской премии за нейронную теорию) наличие ретикулярных соединений в структурах нервной системы, особенно в сетчатке [38]. Он утверждал, что видит, как от аксонов отходят тончайшие, на грани видимости, волоконца, которые входят в другие нейроны. В этом отношении он, конечно, тоже оказался в плену своих ранних убеждений.

Цитологические работы

В поздний период жизни А.С.Догель смещает свое внимание с проблем нейрогистологии на вопросы строения клеток. Это видно из воспоминаний о нем как о лекторе, с энтузиазмом рассказывающем все новости о  митохондриях, комплексе Гольджи и т.д. [2], и из некролога Д.И. Дейнеки, упоминающего о ряде рукописей законченных, но не опубликованных цитологических работ [7]. При жизни ни одна работа А.С.Догеля о тонком строении клеток не печаталась, однако три цитологические статьи все же были опубликованы после его смерти. Две из них посвящены цитологии эпителиальных клеток [Д115, Д118]. Эти работы оставляют странное впечатление: в них сообщаются достаточно нетривиальные частные наблюдения (вроде ветвления апикального конца мерцательных клеток), выполненные с помощью примитивной техники суправитального окрашивания и мацерации, но без каких-либо выводов и обобщений. В другой посмертно опубликованной работе А.С.Догель, наряду с поразительным открытием фибриллярной структуры ядрышка (деталь, относящаяся к ультраструктурной организации этой органеллы), описывает его деление, наличие у него ножек (к которым он относит и тельца Кахаля) и даже способность выползать в цитоплазму [Д116].

Научно-просветительская деятельность

А.С. Догель много занимался популяризацией науки. Еще в Томске в 1889 г. он прочитал лекцию «Что такое кровь?», сбор от которой и от продажи отдельного издания этой лекции [Д27]  он передал в пользу переселенцев.

В 1898 г. по просьбе Общества содействия учащимся в Санкт-Петербурге сибирякам он прочитал в зале городской думы популярную лекцию «Какие условия необходимы для жизни как элементарного, так и сложного организма». Его перу принадлежат многочисленные статьи в энциклопедическом словаре Брокгауза и Ефрона [Д99]. А.С. Догель был редактором таких известных изданий, как «Красота форм в природе» Э.Г. Геккеля, «Общая биология» О. Гертвига, «Жизнь животных» А.Э. Брема, «Вселенная и человечество» Г. Кремера и ряда других [17, 23]. В период жизни в Петербурге-Петрограде А.С.Догель опубликовал несколько популярных брошюр о строении и функциях клеток, почек, крови [Д98, Д100, Д103, Д107, Д110-114]. Хотя особенно много этих книжечек появилось в последний год жизни ученого и, надо полагать, работа над ними была вызвана известными материальными трудностями, но тяга к популяризации у него была совершенно искренней, о чем свидетельствуют брошюры, изданные им до войны. Справедливо однако, заметить, что серьезного успеха, сравнимого с успехом «Жизни растения» К.А.Тимирязева, эти издания не имели.

Несмотря на свой суровый характер и отсутствие склонности к внешним эффектам, А.С.Догель был очень хорошим преподавателем, хотя юные слушатели и не всегда могли оценить его лекции должным образом [25]. Из школы А.С.Догеля вышли крупнейшие русские гистологи советского периода - А.А.Заварзин, Ю.А.Орлов, Д.Н.Насонов, Ф.М.Лазаренко, Д.К.Третьяков, А.В.Немилов, Д.И.Дейнека и другие. Врач по образованию, А.С.Догель иногда нелегко воспринимал идеи своих учеников-естественников, однако нисколько не ограничивал их научную свободу [17].

Уже будучи зрелым ученым, А.С.Догель охотно консультировал фирмы, выпускающие учебные пособия для гимназий [2]. Еще более важным является его участие в качестве редактора при подготовке русского перевода самого популярного дореволюционного учебника гистологии Ф.Штёра [39] и руководств к практическим занятиям по этому предмету, составленных Д.К.Третьяковым и А.В.Немиловым [40] (рис. 8). Причем, учебник Ф.Штёра содержит так много обширных редакторских вставок в текст (они отмечены специальным образом), что А.С.Догеля можно смело считать соавтором некоторых глав, главным образом касающихся нейрогистологии. Нельзя также не отметить принадлежащие перу молодого А.С.Догеля очень хорошо написанные параграфы в самом фундаментальном руководстве по гистологии в дореволюционной России изданном под редакцией М.Д.Лавдовского и Ф.В.Овсянникова [Д19-21]. Однако его наибольшим и долгодействующим вкладом в просвещение является, несомненно, организация первого русского специального морфологического журнала.

Основание первого специального отечественного морфологического журнала «Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии»

 «От редакции. Русские ученые давно сознавали настоятельную потребность в издании специальных научных журналов по различным отраслям знания наподобие тех, какие уже в течение многих десятков лет существуют за границей. Необходимость в таких журналах особенно остро ощущалась представителями биологических наук, так как научные труды именно по указанным дисциплинам требуют часто иллюстрации многочисленными и иногда дорого стоящими рисунками. Отсутствие в России подобных журналов служило главной причиной, почему русские биологи должны были не  только писать свои работы на иностранных языках, но и помещать их в заграничных (преимущественно немецких) журналах, отлично обставленных во всех отношениях. Будучи представителем одной из биологических наук, я уже с давних пор мечтал основать русский журнал по некоторым отраслям биологии, а именно по анатомии, гистологии и эмбриологии, имеющим в России немало видных специалистов. Но для осуществления этой мысли, понятно, необходимы были средства. В России очень трудно, почти невозможно найти издателя для чисто научного и притом специального журнала, интересующего ограниченный круг читателей и, в лучшем случае, могущего лишь окупить расходы по изданию. Поэтому мне оставался только один выход - обратиться за материальной помощью к лицам, сочувствующим моей мысли и, в этом отношении, мною уже были сделаны некоторые попытки, которые, вероятно, в конце концов и увенчались  бы успехом. Обстоятельства, однако, сложились иначе и в более благоприятном смысле. Пост министра народного просвещения занял граф Павел Николаевич Игнатьев, к которому я и решил обратиться с просьбой оказать поддержку в деле издания журнала «Русский Архив анатомии, гистологии и эмбриологии», путем ассигнования из сумм министерства необходимых для этого средств. Просьба моя была встречена графом П.Н.Игнатьевым весьма сочувственно, и вскоре затем уже оказалось возможным приступить к изданию названного журнала, которое вызвало живой отклик среди русских ученых. Это является доказательством своевременности и потребности в таком журнале и в то же время служит залогом его успеха и процветания в будущем. Принимая во внимание, что осуществление столь важного дела, как издание специального научного журнала, обязано всецело графу П.Н.Игнатьеву, я и позволяю себе высказать ему здесь от лица русской науки самую искреннюю и глубокую признательность. Редактор проф. А. Догель».

Этот текст открывает первый номер первого тома «Русского архива анатомии, гистологии и эмбриологии» (рис. 9), помеченный 1 июня 1916г. (в действительности журнал вышел летом 1916 года, но несколько позже [10])  и тем самым начинает 110-тнюю историю журнала, который сегодня носит название «Морфология». Три номера его (первый том) успели выйти до революции, четвертый (первый номер второго тома) вышел во время гражданской войны, а пятый - уже в год смерти А.С.Догеля, в Советской России (1922).

Вступительное слово отчасти освещает историю и мотивы создания этого журнала от лица его инициатора, однако гораздо более полное представление об этом дает блестяще написанный исторический очерк В.П.Михайлова, приуроченный к пятидесятилетию со дня основания «Архива» [10]. Статья В.П.Михайлова содержит множество живых подробностей и обширных цитат из писем участников выпуска первого тома, так что едва ли можно назвать более содержательный источник с изложением этой истории. Достаточно сказать, что В.П.Михайлову удалось установить тираж первого выпуска (800 экземпляров) исходя из сведений о массе (в фунтах) затраченной на него бумаги, почерпнутых из письма А.А.Заварзина и определенного им самим веса экземпляра этого выпуска.

В кратком изложении, история создания «Архива» представляется следующим образом. Неожиданное начало Первой Мировой войны быстро привело русских морфологов к публикационному кризису. В самом деле, все значимые работы русские ученые привыкли публиковать в заграничных, главным образом немецких журналах, причем средняя доля русских работы в них была порядка 10-15% [10]. Война сделала невозможным направление рукописей в немецкие и крайне затруднила пересылку в иные иностранные журналы. Это и послужило достаточным мотивирующим обстоятельством, позволившим А.С.Догелю найти поддержку у министра в деле реализации его давней мечты об отечественном морфологическом журнале. При этом сам А.С.Догель, в силу возраста, статуса и, очевидно, особенностей характера, выполнял представительские функции и вел переписку с будущими авторами и чиновниками, тогда как черную работу по взаимодействию с типографией, поставщиками бумаги и иными подрядчиками, равно как и все нелегкие и рискованные финансовые расчеты взял на себя А.А.Заварзин, а позднее другой ученик А.С.Догеля - А.Я.Колачев. Уже в 1915 г. А.С.Догель уговорил ведущих морфологов Российской Империи направить рукописи своих  оригинальных работ для публикации в новом журнале. Это было совсем не просто - многие вообще не верили в успех организации этого журнала в условиях войны, смущали сомнения в возможности качественной печати рисунков, затрудняла необходимость готовить параллельный русскому тексту перевод на французский или английский языки, которые русские морфологи знали значительно слабее, чем немецкий и т.д. Однако ни финансовые трудности, ни сомнения и безалаберность авторов, ни недобросовестность подрядчиков не смогли помешать делу благодаря упорству А.С.Догеля и энергии А.А.Заварзина, хотя стоили и тому, и другому изрядного количества переживаний. Журнал вышел в превосходном полиграфическом качестве - на плотной бумаге большого формата, в серых типографских обложках, с глянцевыми цветными таблицами рисунков. Среди авторов первого тома - ведущие биологи Российской Империи А.А.Максимов, А.А.Заварзин, С.Г.Часовников, А.Н.Северцов, Ю.А.Филипченко, А.Я.Колачев. Классическими публикациями признаны работы А.А.Максимова о культивировании соединительной ткани [41] и А.Я.Колачева, описавшего оригинальный осмиевый метод импрегнации комплекса Гольджи [42]. Обстоятельные работы, иллюстрированные превосходными рисунками (рис. 6), напечатал в первом томе журнала и сам А.С.Догель [Д108-109]. Первый том вышел настолько блестящим, что А.А.Заварзин собирался через издателя К.Л.Риккера разослать его во все ведущие книжные магазины мира с просьбой выставить на витрине [2].

После отъезда из Петрограда в 1916 году А.А.Заварзина, а потом и А.Я.Колачева и наступившей разрухи, вызванной Гражданской войной, престарелый А.С.Догель и его журнал оказались в тяжелейшем положении. А.С.Догель пишет отчаянные письма самым разным лицам (в частности, академику П.П.Лазареву, имеющему связи в Государственном Издательстве) с просьбой о выделении около 2 миллиардов совершенно обесценившихся тогда совзнаков для выпуска в свет уже сверстанного 2-го выпуска 2-го тома журнала. К сожалению, А.С.Догель не дожил всего четырех месяцев до образования Русского общества зоологов, анатомов и гистологов, которое объявило «Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии» своим официальным печатным органом и добилось средств на его регулярное издание [10].

Заключение

Как видно, жизнь А.С.Догеля не была особенно богата яркими драматическими событиями, а его исследовательская деятельность ограничивалась почти исключительно нейрогистологией. Однако сделаное им оказалось настолько прочным, что и 100 лет спустя после смерти А.С.Догеля сохраняет свою актуальность, и потому кажется несправедливым, что нет ни одной книги, посвященной этому ученому. Настоящий очерк, конечно, можно рассматривать только как обзорный эскиз, который, как кажется автору, все же сможет послужить полезным отправным пунктом с указанием важнейших тем и источников для будущего создателя фундаментальной монографии о крупнейшем гистологе России.

Дополнительная информация

Вклад авторов

Вся работа над данной статьей выполнена одним заявленным автором.

Благодарности*

Согласие на публикацию

Неактуально.

Источники финансирования

Работа выполнена в рамках государственного задания МГУ им. М.В.Ломоносова (АААА-А19-119012490166-2).

Раскрытие интересов

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.

Заявление об оригинальности

Все материалы настоящей статьи оригинальны или взяты из источников, находящихся в общественном достоянии.

Доступ к данным

Автор сообщает, что все данные представлены в статье и/или приложениях к ней.

Генеративный искусственный интеллект

При работе над статьей генеративный искусственный интеллект не использовался.

Рассмотрение и рецензирование

Статья подготовлена по предложению главного редактора.

Дисклеймер*

Список опубликованных работ А.С.Догеля [Д]

Условные сокращения названий изданий

А.f.m.A.u.E. - Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwickelungsgeschichte

I.M. f. A. u. P. - International Monatschrift für Anatomie und Physiologie

Z.f. w. Z.- Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie

И.Т.У. - Известия Императорского Томского университета

O.к И.М.А.Ч. и Ж. - Основания к изучению микроскопической анатомии человека и животных, составленные при участии профессоров, доцентов и врачей: К.А.Арнштейна, В.М.Бехтерева, А.Ф.Геберга [и др.]. Под ред. М.Д.Лавдовского, Ф.В.Овсянникова. Т. 2.  Санкт-Петербург: Карл Риккер, 1888.

Т.Т.О.Е.и В. - Труды Томского общества естествоиспытателей и врачей

В список не включены многочисленные литографированные издания лекций А.С.Догеля,  записанных и опубликованных студентами.

1. Zur Kenntnis der Nerven der Ureteren// A. f. m. A. u. E. 1878. Bd. 15.  S. 64-66.
2. Действие салициловой кислоты при экцеме// Врачебные ведомости.  №412. С.1352.
3. Ueber ein die lymphgefässe umspinnendes Netz von Blutcapillaren// A. f. m. A. u. E. 1880. Bd. 17. S. 335-341.
4. Ueber die Beziehungen zwischen Blut-Lymphgefässen// A. f. m. A. u. E.1883. Bd. 22. S. 608-616.
5. Die Retina des Ganoiden// A. f. m. A. u. E. 1883. Bd. 22. S. 419-472.
6. Строение ретины у ганоид// Труды Общества естествоиспытателей при Императорском Казанском университете. Т. 11, вып. Казань: тип. Имп. ун-та, 1883.124 с. 
7. W kwestyi skrzowania sie nerwow wzrokowych u czloweka// Gazeta Lekarska.  Т.3, №25. S. 465-466.
8. К вопросу о строении сетчатой оболочки у человека// Вестник офтальмологии.  Т. 1, кн. 2 и 3. C. 113-129 и 219-236.
9. Ueber die Retina des Menschen// I. M. f. A. u. P. 1884. Bd. 1. S. 143-151.
10. Zur frage über den Bau der Retina bei Triton cristatus// A. f. m. A. u. E. 1884. Bd. 24. S. 451-467.
11. Микроскопическое исследование форменных элементов женского молока и влияние их на качество последнего//  Врач. 1884. Т. 5, № 16, С. 271-274, № 17, С. 288-290, № 18, С. 306-307, №19, С. 318-321.
12. Einiges über die Eiweisskörper der Frauen- und Kuhmilch// Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. 9. S. 591-615.
13. К вопросу о содержании пептона в женском и коровьем молоке (сообщение первое)// Врач. 1885. Т. 6, № 27, С. 440-442, № 28, С. 461-463.
14. О свойствах и перевариваемости женского и коровьего молока и творожины (сообщение второе)// Врач.  Т. 6, №4, С. 49-51, № 5, С. 73-75.
15. Ueber die Drüsen der Regio olfactoria// A. f. m. A. u. E. 1886. Bd. 26. S. 50-60.
16. Строение обонятельного органа у ганоид, костистых рыб и амфибий// Труды Общества естествоиспытателей при Императорском Казанском университете. Т.16, вып. 1. Казань: тип. Казан. ун-та, 1886. 82 с. 
17. Ueber den Bau des Geruchsorganes bei Ganoiden, Knochenfischen und Amphibien// A. f. m. A. u. E. 1887. Bd. 29. S. 114-122.
18. Ueber Untersuchungsmethoden, die Sehnenzellen und das lockere Unterhautzellgewebe betreffend// Anatomischer Anzeiger. Bd. 2. S. 139-142.
19. Строение век, соединительной оболочки глаза и слезного аппарата. О. к И.М.А.Ч. и Ж., C. 968-984.
20. Нервная оболочка глаза или сетчатка. О. к И.М.А.Ч. и Ж., C. 1033-1066.
21. Развитие глазаи его придаточных частей. О. к И.М.А.Ч. и Ж., C. 1066-1075.  
22. Ueber das Verhalten der nervösen Elemente in der Retina der Ganoiden, Reptilien,Vögel und Säugethiere// Anatomischer Anzeiger. 1888. Bd. 3. S. 133-142.
23. Ueber der nervösen Elemente in der Netzhaut der Amphibien// Anatomischer Anzeiger. 1888. Bd. 3. S. 342-347.
24. К вопросу об отношении нервных элементов в сетчатой оболочке глаза осетровых рыб, рептилий, птиц, и млекопитающих животных. Предварительное сообщение, читанное в обществе естествоиспытателей при Казанском университете 15 ноября 1887г.// Врач. Т. 9, №26. С. 503-506.
25. К вопросу об отношении нервных элементов в сетчатке амфибий и птиц (прибавление к первому сообщению)// Врач. Т. 9, №30. С.581-582.
26. Eine neue Imprägnationsmethode der Gewebe mittelst Methylenblau// A. f. m. A. u. E. 1889. Bd. 33. S. 440-445.
27. Что такое кровь? Публичная лекция, читанная 13 апреля 1889 г. Томск: Типография Михайлова и Макушина, 1889. 48 с.
28. Methylenblautinktion der motorischen Mervenendigungen in der Muskeln der Amphibien und Reptilien// A. f. m. A. u. E. 1890. Bd. 35. S. 305-320.
29. Die Nerven der Cornea des Menschen// Anatomischer Anzeiger. 1890. Bd. 5, №16-17.  S. 483-494.
30. Zur Frage über das Epithel der Harnblase// A. f. m. A. u. E. 1890. Bd. 35.  S. 389-406.
31. Die Nervenenkörperchen (Endkolben W.Krause) in der Cornea und Conjunctiva bulbi des Menschen// A. f. m. A. u. E. 1891. Bd. 37. S. 602-619.
32. Ueber die nervösen Elemente in der Retina der Menschen. Erste Mittheillung// A. f. m. A. u. E. 1891. Bd. 38. S. 317-344.
33. Ein Beitrag zur farbenfixirung von mit Methylenblau tingirten Präparaten// Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und mikroskopische Technik.  Bd. 8. S. 15-19.
34. Окончания нервов в Мейсснеровых тельцах// Врач. 1891. Т.12, № 42. С.943-947.
35. Нервы роговицы человека// Вестник офтальмологии. Т.8, Кн. 1. С. 1-8.
36. Die Nervenendigungen in Tastkörperchen// Archiv für Anatomie und Physiologie. 1891. H. 2. S. 182-192.
37. Об окончании нервов в осязательных тельцах// И.Т.У. (Т.Т.О.Е.и В.).1892. Кн. 4, С. 75-85.
38. Концевые нервные тельца (концевые колбы Krause) в роговице и соединительной оболочке глаза человека// И.Т.У. (Т.Т.О.Е.и В.). 1892. Кн. 4. С. 86-99.
39. Нервные элементы сетчатой оболочки глаза человека// И.Т.У. (Ученые труды членов университета).  Кн. 4. С. 214-248.
40. Ueber nervöse Elemente in der Retina des Menschen. Zweite Mittheillung// A. f. m. A. u. E. 1892. Bd. 40. S. 29-38.
41. Die Nervenendigungen in Meissner’schen Tastkörperchen// I. M. f. A. u. P. 1892. Bd. 9. S. 76-84.
42. К вопросу о выводных протоках поджелудочной железы человека// Вестник Естествознания (отдельный оттиск). № 3-4. 6 с.
43. К вопросу о строении нервных клеток в отношении осевоцилиндрического (нервного) их отростка к протоплазматическим (дендритам)// И.Т.У. (Ученые труды членов университета). Кн. 5. С. 300-322.
44. Neuroglia der Retina des Menschen// A. f. m. A. u. E. 1893. Bd. 41. S. 612-623.
45. Die Nervenendigungen in der Schleimhaut der äusseren Genitalorgane des menschen// A. f. m. A. u. E. 1893. Bd. 41.  S. 585-612.
46. Zur Frage über den Bau der Nervenzellen und über das Verhältniss ihres Axencylinder (Nerven-) Fortsatzes zu den Protoplasmafortsätzen (Dendriten)// A. f. m. A. u. E. 1893. Bd. 41. S. 62-87.
47. Die Nervenendigungen in der Tränendrüse der Säugethiere// A. f. m. A. u. E. Bd. 1893. 42. S. 632-647.
48. Zur Frage über das Verhalten der Nervenzellen zu einander// Archiv für Anatomie und Physiologie,  Anat. Abt. 1893. H. 5/6. S. 429–434.
49. Zur Frage über die Ausführungsgänge des Pancreas des Menschen// Archiv für Anatomie und Physiologie, Anat. Abt. 1893. H. 3/4. S. 116-122.
50. Die Nervenendigungen in der Nebennieren der Säugethiere// Archiv für Anatomie und Physiologie, Anat. Abt. 1894. H.1/2. S. 90-104.
51. Окончания нервов в слизистой оболочке наружных половых органов человека//  Гистологические исследования. Вып. 1. (Т.Т.О.Е.и В.). Томск, 1894. С. 163-183.
52. Невроглия сетчатой оболочки глазачеловека // Гистологические исследования. Вып. 1. (Т.Т.О.Е.и В.). Томск, 1894. С. 184-192. Переиздана в виде факсимиле в сборнике: «Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии». Вып. 2. Томск, 2002. С. 15-23.
53. К вопросу об отношении нервных клеток друг к другу// Гистологические исследования. Вып. 1. (Т.Т.О.Е.и В.). Томск, 1894. С. 193-197.
54. К вопросу о выводных протоках поджелудочной железы человека// Гистологические исследования. Вып. 1. (Т.Т.О.Е.и В.). Томск, 1894. С. 198-202.
55. Die Nervennendigungen im Lidrande und in der Conjuctiva palpebrarun des Menschen//  A. f. m. A. u. E. 1895. Bd. 44. S. 15-25.
56. Die Retina der Vogel// A. f. m. A. u. E. 1895. Bd. 44. S. 622-648.
57. Zur Frage über dem feineren Bau des sympathischen Nervensystems bei den Säugenthieren// A. f. m. A. u. E. 1895. Bd. 46. S. 305-344.
58. Die Struktur der Nervenzellen der Retina// A. f. m. A. u. E. 1895. Bd. 46. S. 394-413.
59. Eine geringe Abänderung der Golgi’schen Methode// Anatomischer Anzeiger. Bd. 10, №16. S. 555-557.
60. Zur Frage über Ganglien der Darmgeflechte bei den Säugethieren// Anatomischer Anzeiger. Bd. 10, №16. S. 517-524.
61. Ein besonder Typus von Nervenzellen in der mittleren gangliösen Schicht der Vogel-Retina// Anatomischer Anzeiger. Bd. 10, №23. S. 750-760.
62. Строение нервных клеток сетчатки// Записки Академии наук, Т.3, № 5. Санкт-Петербург: тип. Имп. Акад. наук, 1895. 16 с.
63. Окончания нервов в слезной железе млекопитающих животных // Гистологические исследования. Вып. 2. (Т.Т.О.Е.и В.). Томск, 1895. С. 1—12.
64. Окончания нервов в надпочечных железах млекопитающих животных// Гистологические исследования. Вып. 2. (Т.Т.О.Е.и В.). Томск, 1895. 13—27.
65. Окончания нервов в коже края века и в Palp. человека // Гистологические исследования. Вып. 2. (Т.Т.О.Е.и В.). Томск, 1895. С. 28—36.
66. Die Nervenelemente im Kleinhirne der Vogel und  Säugethiere// A. f. m. A. u. E. 1896. Bd. 47. S. 707-719.
67. Der Bau der Spinalganglien bei den  Säugethieren// Anatomischer Anzeiger. 1896. Bd. 12, № S. 140-152.
68. Zwei Arten sympathischer Nervenzellen// Anatomischer Anzeiger. 1896. Bd.11, № S. 679-687.
69. Элементы нервной системы и новая теория сна// Естествознание и география (отдельный оттиск). №3. Москва, типография Э. Лисснера и Ю.Романа,1896. 26с.
70. Ueber die Nervenendigungen in dem Geschmaks-Endknospen der Ganoiden// A. f. m. A. u. E. 1897. Bd. 49. S. 769-790.
71. Die Nerven der Lymphgefässe// A. f. m. A. u. E. 1897. Bd. 49. S. 791-797.
72. Zur Frage über die feineren Bau der Spinalganglien und deren Zellen bei Säugethieren// I. M. f. A. u. P. 1897. Bd. 14. S. 73-116.
73. Окончания чувствительных нервов в сердце и кровеносных сосудах млекопитающих// Обозрение психиатрии, неврологии и экспериментальной психологии.  № 8. С. 577-579.
74. Окончания чувствительных нервов в сердце и в кровеносных сосудах млекопитающих (предварительное сообщение) [доклад и прения с И.П. Павловым] // Труды Общества русских врачей в Санкт-Петербурге. 18 Т. 64, № 3.  С. 466-473.
75. Строение спинно-мозговых узлов и клеток у млекопитающих животных// Гистологические исследования. Выпуск 1. Записки Академии наук, 1897. Т.5, № 4. С. 1-30.
76. Окончания нервов в концевых (вкусовых) почках у осетровых рыб// Гистологические исследования. Выпуск 1.  Записки Академии наук. 1897. Т.5, № 4.  С. 31-47.
77. Нервы лимфатических сосудов// Гистологические исследования. Выпуск  1. Записки Академии наук. 1897. Т.5, № 4.  С. 48-53.
78. Die sensiblen Nervenendigungen im Herzen und in den Blutgefäsen der Säugethiere// A. f. m. A. u. E. 1898. Bd. 52. S. 44-70.
79. Zur Frage über den Bau der Spinalganglien beim Menschen und bei den Säugethieren// I. M. f. A. u. P. 1898. Bd. 15. S. 345–352.
80. Zur Frage über den feineren Bau der Herzganglien des Menschen und Säugethiere// A. f. m. A. u. E. 1899. Bd. 53. S. 237-281.
81. Zur Frage über den Bau der Herbst’schen Körperchen und die Methylenblaufixirung nach Bethe// Z. f. w. Z. 1899. Bd. 66, H.2. S. 358-376.
82. Ueber den Bau der Ganglien in den geflächten des darms und der Gallenblase des Menschen und der Säugethiere// Archiv für Anatomie und Physiologie, Anat. Abt. 1899, H. 4. S. 130-158.
83. Dogiel A.,Willanen K. Die bezichungen der nerven zu den Grandry’schen Körperchen // Z. f. w. Z. 1900. Bd. 67, H. 3. S. 349-360.
84. Die Nervenendigungen im Bauchfell, in dem Sehnen, den Muskelspindeln und den Centrum tendineum des Diaphragmas beim Menschen und bei Säugethieren// A. f. m. A. u. E. 1901. Bd. 59, S. 1-31.
85. Техника окрашивания нервной системы метиленовой синью. Санкт-Петербург: К.Л. Риккер, 1902. 48 с.
86. Das periphere Nervensystem des Arnphioxus (Branchiostoma lanceolatum)// Anatomische Hefte. 1902. Bd. 21, № 46.  145-213.
87. Nervenendigungen in der Pleura des menschen und der Säugetiere// A. f. m. A. u. E., 1903. Bd. 62. S.244-250.
88. Ueber die Nervenendapparate in der Haut des Menschen// Z. f. w. Z. 1903. Bd. 75, H. 1. S. 46-111.
89. Methylenblau zur Nervenfärbung// Encyklopädie der mikroskopischen Technik. Bd.2, Berlin-Wien: Urban und Schwarzenberg, 1903. S. 809-829.
90. Die Nervendigungen im Nagelbett des Menschen// A. f. m. A. u. E. 1904. Bd. 64. S. 173-188.
91. Концевые нервные аппараты в коже человека// Записки Академии наук. Т.14, №8. Санкт-Петербург: тип. Имп. Акад. наук,  54с.
92. Ueber die Nervendigungen in den Grandryschen und Herbstschen Körperchen im Zusammenhange mit der Frage der Neurontheorie// Anatomischer Anzeiger. 1904. Bd. 25. S. 558-574.
93. Фибриллярное строение концевых нервных аппаратов в коже человека и животных, и теория невронов// Записки Академии наук.   Т.17, №2. 26с.
94. Die fibrillären Bau der Nervenendapparate in der Haut des Menschen// Anatomischer Anzeiger. 1905. Bd. 27. S. 97-118.
95. Zur Frage über den fibrillären Bau der Schnenspindeln oder Golgischen Körperchen (organo nervoso terminale musculo-tendineo)//  A. f. m. A. u. E. 1906. Bd. 67, S. 638-646.
96. Die endigung der sensiblen Nerven in der Augenmusckeln und deren Schnen beim Menschen und Säugetieren// A. f. m. A. u. E. 1906. Bd. 68. S. 501-526.
97. Окончания чувствительных нервов в глазных мышцах// Записки Академии наук. Т. 20, № 11. 20с.
98. Строение и жизнь мелких частиц (клеток), из которых состоит тело человека и животных. Санкт-Петербург; Москва: М.О. Вольф, 1907. 55 с.
99. Статьи вЭнциклопедическом словаре Брокгауза и Эфрона (1890-1907): Нервная ткань, Нервные клетки, Россия/Русская наука/Анатомия, Сальные железы, Санторинов проток, Сарколемма,  Саркоплазма, Селезенка, Семенные железы, Семенные пузырьки, Сердце, Серозные железы, Сетчатый слой кожи, Симпатическая нервная система, Склера, Слезные железы, Слизистая оболочка, Слизистые железы, Слуховые клетки, Слюнные железы, Собирательные канальцы, Сперматогенез, Стекловидная оболочка, Стекловидное тело, в анатомии человека, Сухожилие, Ткани, Фасции, Фатер-Пачиниевы тельца, Фибрилли, Фибриллярные оболочки, Фолликулы, Фонтаново пространство, Хрусталик, Цемент, Центральная нервная система, Цилиарное тело, Цилиндрический эпителий, Циннова связка, Цитобластема, Цитология, Червеобразный отросток, Чувствительные клетки, Чувствительный эпителий, Чудная сеть, Шары дентина, Широкие маточные связки, Шишковидная железа, Элементы мясные, Эмалевый орган, Эндокардий, Эпидермис, Эпифизис, Circulus arteriosus iridis major et minor, Fasciculus cuneatus, Fornix conjunctivae, Sarcous elements, Sphincter pylori, Stigmata и stomata, Stratum corneum, Suprachorioidea.
100. Что такое зубы? Санкт-Петербург: Э.И. Блэк, 1908. 24 с.
101. Einige Worte aus Anlass des «Nachtrag bei der Korrektur» zur Arbeit von R. Goldschmidt «Das Nervensystem von Ascaris limbricoides und megalocephala»// Z. f. w. Z. 1908. Bd. 91, H. 4.  S. 659-662.
102. Der Bau der Spinalganglien des Menschen und der Säugetiere.Jena: Gustav Fischer, 1908. 151
103. Органы защиты организма от самоотравления. Санкт-Петербург; Москва: М.О. Вольф, 1909.  47 с.
104. Zur Frage über den Bau der Kapseln der Vater-Pacinischen und Herbstschen Körperchen und über das Verhalten der Blutgefässe zu denselben// Folia neuro-biologica, 1910. Bd. 4. S. 218.
105. Methylenblau zur Nervenfärbung// Encyklopädie der mikroskopischen Technik. Bd.2. Berlin-Wien: Urban und Schwarzenberg, 1910.  88-112.
106. Программа по гистологии. [Санкт-Петербург]: Бюро труда Ж. М. И., [1914]. 3 с. 
107. Кровь: Из чего она состоит и для чего она нужна животному организму. 2-е изд. Санкт-Петербург; Москва: М.О. Вольф, 1914. 48 с.
108. Новые данные о строении некоторых чувствительных нервных аппаратов. Часть первая. Нервные аппараты кожицы клюва и языка птиц// Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1916. Т.1, № 1. 183-238. На французском языке в том же номере: Novelles donnees sur la structure de quelques appareils nerveux sensoriels. I. Appareils  nerveux de la muqueuse du bec et de la langue des oiseaux. P. 163-212.
109. Новые данные о строении некоторых чувствительных нервных аппаратов. Часть первая (продолжение). Нервные аппараты, известные под названием телец Меркеля и Грандри// Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1917. Т.1, №3. 657-730.
110. Старость и смерть.Петроград: Мысль, 1922. 45 с. 
111. Строение и жизнь клетки.Москва, Петроград: Гос. изд., 1922. 63 с. 
112. Кровь, как основа жизни человека и животных. 2-е изд. Петроград: Гос. изд., 1922. 32 с.
113. Различные формы проявления жизни.Петроград: Мысль, 1922. 24 с.
114. Почки и их значение для жизни нашего тела.Берлин: З.И.Гржебин, 1923. 24 с.
115. Einige neue Befunde im Bau der Flimmer-epithelzellen des Menschen und der Säugethiere// A. f. m. A. u. E. 1923. Bd. 97. S. 873-879.
116. К вопросу о строении главных (nucleoli) и добавочных (paranucleoli) ядрышек// Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии.  Т.3, №2. C. 125-190. На немецком языке в том же номере: Zur Frage über den Bau der Kernkörperchen und Nebenkernkörperchen (nucleoli und paranucleoli). S. 369-406.
117. Пилат М. [Догель А.С. Новые данные о строении некоторых чувствительных нервных аппаратов. Часть вторая] К вопросу о строении и развитии Фатер-Пациниевых телец// Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Т.3, № 2. C. 245-278.
118. Некоторые своеобразные формы клеток мерцательного эпителия человека и млекопитающих// Русский зоологический журнал. 1924. Т.4, №1-2. С.6-11.

Рис. 1. А.С.Догель в гистологической лаборатории Санкт-Петербургского Женского медицинского института.

Fig. 1. A.S. Dogiel in the histologic laboratory of the St. Petersburg Women's Medical Institute.

Рис. 2. Работы А.С.Догеля казанского периода. a - рисунок из первой работы А.С.Догеля [Д1], изображающий ганглиозные клетки, иннервирующие мочеточник; b - обложка и таблица рисунков изданной версии диссертации А.С.Догеля [Д6].

Fig. 2. Publications of A.S. Dogel during his work in Kazan. a - drawing from the first work of A.S. Dogel [D1], depicting ganglion cells innervating the ureter; b - cover and table of figures from the published version of A.S. Dogel's dissertation [D6].

Рис. 3. Рисунок нейронов ганглия желчного пузыря из работы [Д82], иллюстрирующий существующие, по мнению А.С.Догеля, ретикулярные связи между ними.

Fig. 3. Drawing of neurons of the gallbladder ganglion from the work [D82], illustrating the existing, according to A.S. Dogel, reticular connections between them.

Рис. 4. Первое изображение А.С.Догелем двух типов нервных клеток в вегетативных ганглиях из работы [Д68].

Fig. 4. The first image by A.S. Dogiel of two types of nerve cells in the autonomic ganglia from the work [D68].

Рис. 5. Титульный лист монографии А.С.Догеля о строении спинальных ганглиев [Д102] и рисунки из нее.

Fig. 5. Title page of A.S. Dogiel’s monograph on the structure of spinal ganglia [D102] and drawings from it.

Рис. 6. Иллюстрации из работ А.С.Догеля по периферическим нервным окончаниям, выполненных в технике окрашивания метиленовым синим [Д51] (a) и импрегнации серебром [Д109] (b). На рисунке a под цифрами 1-3 можно видеть различные изображения генитальных телец (телец Догеля).

Fig. 6. Illustrations from A.S. Dogiel's works on peripheral nerve endings, made using the technique of methylene blue staining [D51] (a) and silver impregnation [D109] (b). In the a, under numbers 1-3, you can see various images of genital corpuscles (Dogiel's corpuscles).

Рис. 7. Обложка руководства А.С.Догеля по технике окрашивания  метиленовым синим [Д85].

Fig. 7. Cover of A.S. Dogiel’s manual on the technique of staining with methylene blue [D85].

Рис. 8. Учебные издания по гистологии для студентов, вышедшие под редакцией А.С.Догеля.

Fig. 8. Textbooks on histology for students, edited by A.S. Dogiel.

Рис. 9. Титульный лист первого выпуска «Русского архива анатомии, гистологии и эмбриологии», основанного А.С.Догелем.

Fig. 9. Title page of the first issue of the «Archives Russes d’Anatomie, de’Histologie et d’Embryologie», founded by A.S. Dogiel.

About the authors

Vasily N. Manskikh

Author for correspondence.
Email: manskikh@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-6404-8105
SPIN-code: 9429-3300

MD, PhD, Dr. Sci. (Medicine)

Senior staff member of A.N. Belozersky Institute for Physico-Chemical Biology

References

Supplementary files