MorphologyMorphologyМорфология1026-35432949-2556Eco-Vector39884010.17816/morph.398840ArticlesСтатьиReview ArticleD-CELLS OF THE GASTROENTEROPANCREATIC SYSTEM: DEVELOPMENT, STRUCTURE, FUNCTION AND REGENE RATION (HISTORY AND CURRENT STATE OF THE PROBLEM)D-КЛЕТКИ ГАСТРОЭНТЕРОПАНКРЕАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ: РАЗВИТИЕ, СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИЯ, РЕГЕНЕРАЦИЯ (история и современное состояние вопроса)IvanovaV. F.ИвановаВалентина Фёдоровна

отдел электронной микроскопии, центральная научно-исследовательская лаборатория

cnil22@mail.ruKostiukevichS. V.КостюкевичСергей Владимирович

кафедра медицинской биологии

I. I. Mechnikov North-Western State Medical UniversityСеверо-Западный государственный медицинский университет им. И. И. Мечникова150220151471VOL 147, NO1 (2015)ТОМ 147, №1 (2015)839209052023Copyright ©; 2015, Eco-VectorCopyright ©; 2015, Эко-Вектор2015Eco-VectorЭко-Векторhttps://j-morphology.com/1026-3543/article/view/398840

The present review summarizes the literature data and the results of authors’ own research on the development, structure, function and regeneration of D-endocrinocytes of gastroenteropancreatic (GEP) system. The history of the research of these cells is reviewed and its current state of the problem is discussed. The information on the difference of somatostatin-producing D-endocrinocytes from other types of endocrine cells of GAP system is presented, namely, the prevalence of these cells in all the organs of the digestive system (stomach, small and large intestine, pancreas) and other systems of the body, the peculiarities of their structure and regeneration in various species of vertebrate animals and humans in embryonic development, under conditions of normal functioning and in various types of pathology. On the basis of the data on the early differentiation of D-endocrinocytes and their secretion of hormones during embryonic development, structure, cytophysiology and relationships within the general endocrinocyte population, it is suggested that D-endocrinocytes play an important role in the morpho-functional state of GEP system.

В настоящем обзоре обобщены данные литературы и собственных исследований авторов о развитии, строении, функции и регенерации D-эндокриноцитов гастроэнтеропанкреатической (ГЭП) системы. Рассмотрены история изучения и современное состояние данного вопроса. Приведены сведения об отличии D-эндокриноцитов, вырабатывающих соматостатин, от других типов эндокринных клеток ГЭП-системы, а именно, распространенность их во всех органах пищеварительной системы (желудок, тонкая и толстая кишка, поджелудочная железа) и других систем организма, особенность их строения и регенерации у различных представителей позвоночных животных и человека при эмбриональном развитии, в условиях нормального функционирования и при различных видах патологии. На основании данных о ранней дифференцировке D-эндокриноцитов и секреции ими гормона в период эмбрионального развития, строения, цитофизиологии и взаимоотношения в составе общей популяции эндокриноцитов, высказано предположение о том, что D-эндокриноцитам принадлежит важная роль в морфофункциональном статусе ГЭП-системы.

gastroenteropancreatic systemD-endocrinocytessomatostatinгастроэнтеропанкреатическая системаD-эндокриноцитысоматостатинАлексеев Ю. П. Соматостатин: его функциональное значение и применение в клинике внутренних болезней // Пробл. эндокринол. 1977. Т. 23, № 3. С. 93-106.Ван-Нордон С., Пирс А. П. Е. Локализация иммунореактивности к инсулину, глюкагону и гастрину в кишечнике ланцетника // Эволюционная эндокринология поджелудочной железы. Л.: Наука, 1977. С. 97-104.Герловин Е. Ш., Иванова В. Ф., Пузырев А. А. Электронномикроскопическое изучение D-клеток островков Лангерганса поджелудочной железы некоторых позвоночных // Цитология. 1974. Т. 16, № 5. С. 555-558.Иванова В. Ф. Регенерация гастроэнтеропанкреатической системы при клинической и экспериментальной патологии, история и современное состояние вопроса // Морфология. 2013. Т. 144, вып. 6. С. 73-85.Иванова В. Ф., Пузырев А. А. Дифференцировка и цитогенез эндокриноцитов желудочно-кишечного тракта в период эмбриогенеза и при патологии // Сб. науч. трудов «Патоморфология в Санкт-Петербурге». СПб.: Рос. изд. отд. Междунар. акад. по патологии, 1993. С. 101-110.Иванова В. Ф., Пузырев А. А., Соколова М. И. Эндокринный аппарат эпителия двенадцатиперстной кишки при хроническом гастродуодените у детей // Арх. пат. 1987. Т. 49, № 5. С. 29-34.Иванова В. Ф., Россолько Г. Н. Микроскопическая организация эндокринных клеток эпителия слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта низших позвоночных. I. Эндокринные клетки эпителия желудка травяной лягушки // Цитология. 1986. Т. 28, № 6. С. 588-593.Иванова О. В., Пузырев А. А. Цитогенез и дифференцировка эндокриноцитов эпителия толстой кишки кур и крыс в онтогенезе // Морфология. 1996. Т. 110, вып. 6. С. 106-111.Костюкевич С. В. Ультраструктура эндокриноцитов эпителия слизистой оболочки червеобразного отростка плодов человека // Цитология. 1995. Т. 37, № 3. С. 187-192.Костюкевич С. В., Аничков Н. М., Иванова В. Ф. и др. Эндокринные клетки эпителия прямой кишки в норме, при неспецифическом язвенном колите и синдроме раздраженной кишки без лечения и при лечении преднизолоном и салофальком // Арх. пат. 2004. Т. 6, № 4. С. 23-27.Костюкевич С. В., Аничков Н. М., Иванова В. Ф. и др. Эндокринные клетки эпителия толстой кишки крысы при воздействии сильным импульсным магнитным полем // Мед. акад. журн. 2006. Т. 6, № 2. С. 41-47.Костюкевич С. В., Пузырев А. А., Иванова В. Ф. Эндокринный аппарат эпителия слизистой оболочки червеобразного отростка человека (червеобразный отросток - эндокринная железа, функционирующая в эмбриональный период) // Морфология. 1998. Т. 113, вып. 2. С. 21-35.Марцинкевич Л. Д., Гарсия Родригес Р. Э. Некоторые особенности развития слизистой оболочки тонкой кишки человека и крысы // Арх. aнат. 1983. Т. 85, вып. 5. С. 594-598.Матвеева О. Н. Дифференцировка эндокриноцитов в эпителии тонкой кишки белой крысы в онтогенезе // Арх. анат. 1991. Т. 100, вып. 4. С. 85-90.Миронова В. А., Шапкина А. В. Закономерности распределения эндокриноцитов в стенке толстой кишки крыс // Морфология. 1992. Т. 103, вып. 11-12. С. 97-100.Огнева В., Петков П. Гистологическая и электронномикроскопическая характеристика D-клеток островков поджелудочной железы // Арх. анат. 1972. Т. 62, вып. 2. С. 22-27.Пузырев А. А. Ультраструктура секреторных клеток панкреатических островков у плодов человека // Цитология. 1975. Т. 22, № 9. С. 1027-1031.Пузырев А. А. О типах секреторных клеток в панкреатических островках некоторых позвоночных // Арх. анат. 1975. Т. 69, вып. 9. С. 73-77.Пузырев А. А., Иванова В. Ф. Субмикроскопическое изучение гранулообразования и секреции в инсулярных клетках поджелудочной железы при действии тестостеронпропионата // Арх. анат. 1974. Т. 67, вып. 8. С. 69-73.Пузырев А. А., Иванова В. Ф. Электронномикроскопическое изучение островков Лангерганса поджелудочной железы человека // Арх. пат. 1974. Т. 36, № 7. С. 42-48.Пузырев А. А., Иванова В. Ф. Микроскопическая организация эндокринных клеток эпителия слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта низших позвоночных. III. Эндокринные клетки эпителия средней кишки миноги Lampetra fluviatilis // Цитология. 1991. Т. 33, № 3. С. 30-34.Пузырев А. А., Иванова В. Ф. Гастроэнтеропанкреатическая система (развитие, строение, регенерация) // Морфология. 1992. Т. 102, вып. 1. С. 5-28.Пузырев А. А., Иванова В. Ф. Гастроэнтеропанкреатическая эндокринная система // Руководство по гистологии. СПб.: СпецЛит, 2001. Т. II. С. 173-189.Пузырев А. А., Иванова В. Ф., Костюкевич С. В. Закономерности цитогенеза эндокринной гастроэнтеропанкреатической системы позвоночных // Морфология. 2003. Т. 124, вып. 4. С. 11-19.Пузырев А. А. Иванова В. Ф., Михеева Е. А. Микроскопическая организация эндокринных клеток эпителия слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта низших позвоночных. I. Эндокринные клетки эпителия двенадцатиперстной кишки травяной лягушки // Цитология. 1986. Т. 28, № 6. С. 594-598.Пузырев А. А., Иванова В. Ф., Рейсканен А. В. Электронномикроскопическое изучение эндокринных и ациноинсулярных (переходных) клеток в поджелудочной железе аксолотля // Цитология. 1974. Т. 16, № 5. С. 559-563.Пунин М. Ю. Эндокриноподобные элементы в кишечном эпителии беспозвоночных животных // Цитология. 1986. Т. 28, № 10. С. 1035-1055.Пунин М. Ю., Лукъянов Е. Л. Организация эпителия средней кишки бродячей полихеты, Neries virens. II. Базальные клетки // Цитология. 1984. Т. 26, № 2. С. 188-195.Россолько Г. Н. Эндокринные клетки эпителия желудка в онтогенезе белой крысы // Арх. анат. 1987. Т. 92, вып. 4. С. 86-92.Россолько Г. Н., Иванова В. Ф. Сезонные изменения эндокринных клеток эпителия желудка травяной лягушки // Арх. анат. 1987. Т. 92, вып. 2. С. 55-61.Россолько Г. Н., Иванова В. Ф. Строение и цитофизиология эндокриноцитов эпителия желудка при нарушении пищевого режима // Морфология. 1993. Т. 106, вып. 11-12. С. 96-105.Шпаков А. О. Соматостатиновые рецепторы и сопряженные с ними сигналы // Журн. эволюц. биохим. 2012. № 4. С. 329-340.Эппл А., Бринн Дж.Е. Структурно-функциональные взаимоотношения в эволюции островковой ткани // Эволюционная эндокринология поджелудочной железы. Л.: Наука, 1977. С. 66-75.Юдаев Н. А. Биохимические основы патогенеза сахарного диабета // Тер. арх. 1977. Т. 49, № 5. С. 6-11.Яглов В. В. Морфология эндокринной части поджелудочной железы амфибий // Арх. анат. 1976. Т. 70, вып. 3. С. 73-78.Яглов В. В. Морфология эндокринной части поджелудочной железы рептилий // Арх. анат. 1976. Т. 71, вып. 11. С. 89-92.Яглов В. В. К сравнительной морфологии эндокринной части поджелудочной железы млекопитающих // Арх. анат. 1977. Т. 72, вып. 4. С. 83-88.Яглов В. В. Морфология эндокринной части поджелудочной железы костистых рыб // Арх. анат. 1978. Т. 74, вып. 1. С. 111-115.Alumets J., Ekelund M., Munshid H. et al. Topography of somatostatin cells in the stomach of the rat: Possible functional significance // Cell Tissue Res. 1979. Vol. 85. P. 177-188.Alumets J., Hakanson R., Sundler F. Ontogeny of endocrine cells in porcine gut and pancreas. An immunocytochemical study // Gastroenterology. 1983. Vol. 85, № 6. P. 1359-1372.Begg D. P., Woods S. C. Interactions between the central nervous system and pancreatic islet secretions: a historical perspective // Adv. Physiol. Educ. 2013. Vol. 37, № 1. P. 53-60.Bencosme S.A, Pease D. C. Electron microscopy of the pancreatic islets // Endocrinology. 1958. Vol. 63. P. 1-13.Björkman N., Hellerström C., Hellman B. et al. The cell types in the endocrine pancreas of the human fetus. Z. Zellforsch., 1966. Bd. 72. S. 425-445.Bloom W. A new type of granular cell in the islets of Langerhans // Anat. Anz. 1931. Bd. 49. S. 363-371.Bolaffi J. L., Reichlin S., Goodman D. B. et al. Somatostatin: occurrence in urinary bladder epithelium and renal tubules of the toad, Bufo marinus // Science. 1980. Vol. 210. P. 644-646.Brazeau P., Vale W., Burgus R. et al. Hypothalamic polypeptide that in hibits the secretion of immunoreactive pituitary growth hormone // Science. 1973. Vol. 179. P. 77-79.Capella C., La Rosa S., Uccella S. et al. Mixed endocrine-exocrine tumors of the gastrointestinal tract // Semin. Diagn. Pathol. 2000. Vol. 17. P. 91-103.Carrasco E., Hernández C., Miralles A. et al. Lower somatostatin expression is an early event in diabetic retinopathy and is associated with Retinal neurodeg eneration // Diabetes Care. 2007. Vol. 30. P. 2902-2908.Cetin Y. Chromogranin-A immunoreactivity and Grimelius’ argyrophilia. A correlative study in mammalian endocrine cells // Anat. Embryol. (Berl.). 1992. Vol. 185, № 3. P. 207-215.Chamouard P., Walter P., Wittersheim C. et al. Antral and fundic D-cell numbers in Helicobacter pylori infection // Eur. J. Gastroenterol. Hepatol. 1997. Vol. 9, № 4. P. 361-365.Dabros W., Stachura J., Bogdal J. et al. Ultrastructure of colonic endocrine cells in ulcerative colitis. Folia. Histochem // Cytochem. (Krakow). 1983. Vol. 21, № 3-4. P. 263-272.Dancygier H., Klein U., Leuschner U. et al. Somatostatin-containing cells in the extrahepatic biliary tract of humans // Gastroenterology. 1984. Vol. 86. P. 892-896.De Herder W. W., Hofland L. J., van der Lely A. J. et al. Somatostatin receptors in gastroentero-pancreatic neuro endocrine tumours // Endocr. Relat. Cancer. 2003. Vol. 10, № 4. P. 451- 458.De Lemos C. The ultrastructure of endocrine cells in the corpus of the stomach of human fetuses // Am. J. Anat. 1977. Vol. 148. P. 359-383.Deschamps L., Dokmak S., Guedj N. et al. Mixed endocrine somatostatinoma of the ampulla of vater associated with a neurofibromatosis type 1: a case report and review of the literature // J. Pancreas. 2010. Vol. 11, № 1. P. 64-68.Domeneghini C., Arrighi S. Immunohistochemical localization of different forms of somatostatin in the gastrointestinal tract of the calf // Acta Histochem. 1994. Vol. 96, № 3. P. 287-301.Dubois P. M., Paulin C., Assan R. et al. Evidence for immunoreactve somatostatin in the endocrine cells of human foetal pancreas // Nature. 1975. Vol. 256. P. 731-732.Egerod K. L., Engelstoft M. S., Grunddal K. V. et al. A major lineage of enteroendocrine cells coexpress CCK, secretin, GIP, GLP-1, PYY, and neurotensin but not somatostatin // Endocrinology. 2012. Vol. 153. P. 5782-5795.Ehrie M. A., Swartz F.J. Diploid, tetraploid and octaploid beta cells in the islets of Langerhans of the normal human pancreas // Diabetes. 1974. Vol. 23. P. 583-588.Ekelund M., Ekman R., Hakanson R. at al. Continuous infusion of somatostatin evokes escape of gastric acid inhibition in the rat // Gastroenterology. 1984. Vol. 86. P. 861-865.Elde R., Hokfelt T., Johannson O. et al. Cellular localization of somatostatin // Metabolism. 1978. Vol. 27. P. 1151-1159.El-Salhy M., Danielsson A., Stenling R. Colonic endocrine cells in inflammatory bowel disease // J. Intern. Med. 1997. Vol. 242, № 5. P. 413-419.Epple A. Comparative studies on the pancreatic islets // Endocrinol. Jap. 1968. Vol. 15. P. 107-122.Erlandsen S. L., Herge O. D., Parsons J. A. et al. Pancreatic islet cell hormones. Distribution of cell types in the islets and evidence for the presence of somatostatin and gastrin within the D cell // J. Histochem. (Baltimore). 1976. Vol. 24. P. 883-897.Forssmann W. G., Helmstaedter V., Metz J. et al. Immu no-histochemistry and ultrastructure of somatostatin cells with special reference to the gastroenteropancreatic (GEP) system // Metabolism. 1978. Vol. 27. P. 1179-1191.Francis B. H., Baskin D. G., Saunders D. R. et al. Distribution of somatostatin-14 and somatostatin-28 gastrointestinal-pancreatic cells of rats and humans // Gastroenterology. 1990. Vol. 99, № 5. P. 1283-1291.Fujita T. D cell, the third endocrine element of the pancreatic islet // Arch. Histol. Jap. 1968. Vol. 29. P. 1-40.Goldsmith P. C., Rose J. C., Arimura A. et al. Ultrastructural localization of somatostatin in pancreatic islets of the rat // Endocrinology. 1975. Vol. 97. P. 1061-1064.Goodman R. H., Jacobs J. W., Dee P. C., Habener J. F. Somatostatin-28 encoded in a cloned cDNA obtained from a rat medullary thyroid carcinoma // J. Biol. Chem. 1982. Vol. 57, № 3. P. 1156-1159.Greider M. N., Elliott D. W. Electron microscopy of human pancreatic tumors of islets cell origin // Am. J. Pathol. 1964. Vol. 44. P. 663-670.Graham D. Y., Lew G. M., Lechago J. Antral G-cell and D-cell numbers in Helicobacter pylori infection: effect of H. pylori eradication // Gastroenterology. 1993. Vol. 104, № 6. P. 1655- 1660.Grimellius L. A silver nitrate stein for alpha-2 cells in human pancreatic islets // Acta Soc. Med. Ups. 1968. Vol. 73. P. 243- 270.Grimelius L., Wilander E. Silver stains in the study of endocrine cells of the gut and pancreas // Invest. Cell Pathol. 1980. Vol. 3. P. 3-12.Hauso O., Gustafsson B. I., Waldum H. L. J. et al. Long slender cytoplasmic extensions: a common feature of neuroendocrine cells? // J. Neuroendocrinol. 2007. Vol. 19, № 9. P. 739-742.Hellerstrom C., Hellman B. Some aspects of silver impregnation of the islets of Langerhans in the rat // Acta Endocr. (Copenh). 1960. Vol. 35. P. 518-532.Hellman B., Hellerstrom C. The specificity of the argyrophil reaction in the islet of Langerhans in man // Acta endocr. (Copenh). 1961. Vol. 36. P. 22-30.Helmstaedter V., Feurle G. E., Forssmann W. G. et al. Insulin-glucagon and somatostatin-immunoreactive endocrine cells in the equine pancreas // Cell Tissue Res. 1976. Vol. 172. P. 447-454.Hoffmann K. M., Furukawa M., Jensen R. T. Duodenal neuroendocrine tumors: classification, functional syndromes, diagnosis and medical treatment // Best. Pract. Res. Clin. Gastroenterol. 2005. Vol. 19. P. 675-697.House M. G., Yeo C. J., Schulick R. D. Periampullary pancreatic somatostatinoma // Ann. Surg. Oncol. 2002. Vol. 9. P. 869-874.Ito H., Yamada J., Yamashita T. et al. An immunohistochemical study on the distribution of endocrine cells in the gastrointestinal tract of the pig // Nihon Juigaku Zasshi. 1987. Vol. 49, № 1. P. 105-114.Itzev D., Lalova J., Davidoff M. Immunocytochemical electromicroscopical data on the differentiation of somatostatin-containing endocrine cells in human large intestine // Anat. Anz. 1988. Bd. 166. S. 77-85.Jackerott M., Oster A., Larsson L. I. PYY in developing murine islet cells: comparisons to development of islet hormones, NPY and BrdU incorporation // J. Histochem. Cytochem. 1996. Vol. 44. P. 809-817.Kao J. Y., Pierzchala A., Rathinavelu S. et al. Somatostatin inhibits dendritic cell responsiveness to Helicobacter pylori // Regul. Pept. 2006. Vol. 134, № 1. P. 23-29.Kim J. A., Choi W.H., Kim C. N. et al. Duodenal somatostatinoma: a case report and review // Korean. J. Intern. Med. 2011. Vol. 26, № 1. P. 103-107.Kimura R., Hayashi Y., Takeuchi T. et al. Large duodenal somatostatinoma in the third portion associated with severe glucose intolerance // Intern. Med. 2004. Vol. 43. P. 704-707.Kobayashi S., Fujita T. Fine structure of mammalian and avian pancreatic islets with special reference to D cells and nervous elements // Z. Zellforsch. 1969. Vol. 100. P. 340-363.Krejs G. J., Orci L., Conlon J. M. et al. Somatostatinoma syndrome. Biochemical, morphologic and clinical features // N. Engl. J. Med. 1979. Vol. 301. P. 285-292.Lacy P. E. Electron mecroscopic identification of different cell types in the islets of Langerhans of the guinea pig, rat, rabbit and dog // Anat. Rec. 1957. Vol. 128. P. 255-268.Lacy P. E. Electron microscopy of the normal islets of Langerhans: studies; dog, rabbit, guinea pig and rat // Diabetes. 1957. Vol. 6. P. 498-507.Lacy P. E., Greider M. N. Ultrastructural organization of mammalian pancreatic islets. In: Handbook of Physiology. Vol. 1. The endocrine pancreas. Baltimore, Amer. Physiol. Soc., 1972. P. 77-89.Lane M. A. The cytological characteristics of the areas of Langerhans // Am. J. Anat. 1907. Vol. 7. P. 409-422.Larsson L. I. Evidence for anterograde transport of secretory granules in processes of gastric paracrine (somatostatin) sells // Histochemistry. 1984. Vol. 80. P. 323-326.Larsson L. I., Goltermann N., Magistris L. et al. Somatostatin cells processes as patways for paracrine secretion // Science. 1979. Vol. 205. P. 1393-1395.Lee H. S., Chang J. H., Ku S. K. An immunohistochemical study of the pancreatic endocrine cells of the ddN mouse // Folia Histochem. Cytobiol. 2010. Vol. 30. P. 387-393.Legg P. G. The fine structure and innervation of the beta and delta cells in the islet of Langerhans of the cat // Z. Zellforsch. 1967. Bd. 80. S. 307-321.Lehy T. Self-replication of somatostatin cells in the antral mucosa of rodents // Cell Tissue Kinet. 1982. Vol. 15. P. 495-505.L’Hermite A., Barriere P., Lopes P. et al. APUD-like cells in the primitive gut of a 27 day old human embryo // Arch. Anat. Microsc. Morphol. Exp. 1986. Vol. 75. P. 111-115.Like A. A., Orci L. Embryogenesis of the human pancreatic islets: a light and electron microscopic study // Diabetes. 1972. Vol. 21. P. 511-534.Loud F. B., Holst J. J., Egense E. Is somatostatin a humoral regulator of the endocrine pancreas and gastric acid secretion mediated by histamine // Gut. 1984. Vol. 25. P. 965-970.Loud F. B., Holst J. J., Egense E. et al. Is somatostatin a humoral regulator of the endocrine pancreas and gastric acid secretion in man? // Gut. 1985. Vol. 26. P. 445-449.Lucey M. R. Endogenous somatostatin and the gut // Gut. 1986. Vol. 27. P. 457-467.Munger B. L., Caramia F., Lacy P. E. The ultrastructural basis for the identification of cell types in the pancreatic islets. II. Rabbit, dog and opossum // Z. Zellforsch. 1965. Bd. 67. S. 776-798.Nilsson O., Bilchik A. J., Goldenring J. R. et al. Distribution and immunocytochemical colocalization of peptide YY and enteroglucagon in endocrine cells of the rabbit colon // Endocrinology. 1991. Vol. 129. P. 139-148.Ohara I., Ogata S., Okusa Y. et al. Serotonin and Somatostatin-Positive Goblet Cell Carcinoid of the Duodenum // Acta. Med. Okayama. 2012. Vol. 66, № 4. P. 351-356.Olias G., Viollet C., Heike Kusserow H. et al. Regulation and function of somatostatin receptors // J. Neurochem. 2004. Vol. 89. P. 1057-1091.Onolfo J. P., Lehy T. Comparative development of gastrin and somatostatin cell populations in the pancreas, stomach and duodenum of the rat during perinatal period // Anat. Rec. 1987. Vol. 218. P. 416-425.Pan Q. S., Fang Z. P., Huang F. J. Identification, localization and morphology of APUD cells in gastroenteropancreatic system of stomach-containing teleosts // World J. Gstroenterol. 2000. Vol. 6. P. 842-847.Patel Y. C. Somatostatin and its receptor family // Front. Neuroendocrinol. 1999. Vol. 20, № 3. P. 157-198.Patel Y. C., Wheatley T., Ning C. Multiple forms of immunoreactive somatostatin: comparison of distribution in neural and nonneural tissues and portal plasma of the rat // Endocrinology. 1981. Vol. 109. P. 1943-1949.Polak J. M., Pearse A. C. E., Grimelius L. et al. Growth-hormone release-inhibiting hormone in gastrointestinal and pancreatic D-cells // Lancet. 1975. Vol. 1. P. 1220-1222.Ravazzola M., Benoit R., Ling N. et al. Immunocyto chemical localization of prosomatostatin fragments in maturing and mature secretory of pancreatic and gastrointestinal D-cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. Vol. 80. P. 215-218.Rindi G., Leiter A. B., Kopin A. S. et al. The «normal» endocrine cell of the gut: changing concepts and new evidences // Ann N Y Acad. Sci. 2004. Vol. 1014. P. 1-12.Rindi G., Ratineau C., Ronco A. et al. Targeted ablation of secretin-producing cells in transgenic mice reveals a common differentiation pathway with multiple enteroendocrine cell lineages in the small intestine // Development. 1999. Vol. 126. P. 4149-4156.Rindi G., Wiedenmann B. Neuroendocrine neoplasms of the gut and pancreas: new insights // Natl. Rev. Endocrinol. 2011. Vol. 8, № 1. P. 54-64.Salvi E., Renda T. Ontogenesis of endocrine cells in the chicken intestine: an immunohistochemical study // Cell Mol. Biol. 1989. Vol. 35. P. 17-26.Sandstrom O., El-Salhy M. Ontogeny and the effect of aging on pancreatic polypeptide and peptide YY // Peptides. 2002. Vol. 23. P. 263-267.Slack J. M. Developmental biology of the pancreas // Development. 1995. Vol. 121. P. 1569-1580.Solcia E., Capella C., Bulfa R. et al. The diffuse endocrineparacrine system of the gut in health and disease: ultrastructural features // Scand. J. Gastroenterol. Suppl. 1981. Vol. 70. P. 25-36.Solcia E., Capella C., Fiocca R. et al. The gastro enteropancreatic endocrine system and related tumors // Gastroenterol. Clin. North. Am. 1989. Vol. 18. P. 671-693.anaka S., Yamasaki S., Matsushita H. et al. Duodenal somatostatinoma: a case report and review of 31 cases with special reference to the relationship between tumor size and metastasis // Pathol. Int. 2000. Vol. 50. P. 146-152.Theret G., Comlan C. Functional aspects of the insular cells of the pancreas examined by scanning electron microscope // C R Acad. Sci. Hebd. Seances Acad. Sci. D. 1971. Vol. 272, № 20. P. 2578-2580.Thomas T. Cellular components of the islets of Langerhans // Am. J. Anat. 1937. Vol. 62. P. 31-57.Urchurch B. H., Fung B. P., Rindi G. et al. Peptide YY expression is an early event in colonic endocrine cell differentiation: evidence from normal and transgenic mice // Development. 1996. Vol. 122. P. 1157-1163.Valverde E., Diaz de Rada O., Burrell M. A. et al. Immunocytochemical and ultrastructural characterisation of endocrine cells and nerves in the intestine of Rana temporaria // Tissue Cell. 1993. Vol. 25. P. 505-516.Watanabe T., Kubota Y., Sawada T. et al. Distribution and quantification of somatostatin in inflammatory disease // Dis. Colon Rectum. 1992. Vol. 35. P. 488-494.Wayrauch K. D., Blahser S., Perschbacher J. Somatostatin cells in the gastric mucosa of small ruminants. Immunohistochmical study // Acta Anat. (Basel). 1987. Vol. 128, № 3. P. 188-193.Williamson J. M., Thorn C. C., Spalding D. et al. Pancreatic and peripancreatic somatostatinomas // Ann. R. Coll. Surg. Engl. 2011. Vol. 93. P. 356-360.Yamada S., Kojima H., Fujimiya M. et al. Differentiation of immature enterocytes into enteroendocrine cells by Pdx1 overexpressi on // Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. 2001. Vol. 281. P. 229-236.Yamada T., Marshak D., Basinger S. et al. Somatostatin-like immu noreactivity in the retina // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. Vol. 77. P. 1691-1695.Youson J. H., Al-Mahrouki A. A., Naumovski D. et al. The endocrine cells in the gastroenteropancreatic system of the bowfin, Amia calva L.: an immunochistochemical, ultrastructural and immunocytochemical analis // J. Morphol. 2001. Vol. 250. P. 208-224.Zavros Y., Kao J. Y., Merchant J. L. Inflammation and cancer III. Somatostatin and the innate immune system // Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. 2004. Vol. 286, G698-701.