СТРОЕНИЕ ПАРАПАТЕЛЛЯРНЫХ ХРЯЩЕЙ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ПСОВЫХ

Полный текст

Изучение строения суставов, обладающих большой подвижностью, с целью выяснения возможных факторов риска их повреждений является одной из актуальных проблем в артрологии человека и животных. Особое значение в этом отношении имеет коленный сустав, отличающийся сложностью конструкции и подвергающийся повышенным функциональным нагрузкам [1, 4-7]. Одним из наиболее распространенных повреждений коленного сустава у собак является вывих коленной чашки (надколенника), медиальный или латеральный, который может возникать спонтанно, без явного травмирующего воздействия. Известно, что к данной патологии склонны в основном мелкие и карликовые породы собак - тойпудель, йоркширский терьер, тойтерьер, померанский шпиц и другие [3, 11], тогда как у крупных пород животных вывихи коленной чашки - явление довольно редкое. У мелких пород собак вывихи, чаще всего, медиальные, одно-или двусторонние, в то время как у крупных пород, таких как среднеазиатская и кавказская овчарка, лабрадор, могут встречаться латеральные вывихи, и они, как правило, сопряжены с травмой или вальгусной антеторсией [9, 11, 13]. Поскольку существенных различий в анатомической организации коленного сустава у разных пород собак не описано, полагают, что основными предпосылками вывиха являются генетические или врожденные аномалии суставных поверхностей и костного рельефа, такие как гипоплазия мыщелков и уплощение гребней блока бедренной кости для коленной чашки [3, 9, 11]. У карликовых пород собак эти аномалии часто сочетаются с варусной или вальгусной деформацией, иногда с болезнью Легга-Кальве-Пертеса (асептический некроз головки бедренной кости). Однако нельзя исключить и того, что у представителей семейства псовых существуют некоторые особенности строения коленного сустава или параартикулярных тканей, которые в обычной ветеринарной практике не учитывают. Во всяком случае, в литературе отсутствуют сведения о тех конституциональных анатомических предпосылках, которые могли бы способствовать возникновению или развитию этой артропатии. Одной из таких особенностей являются, в частности, симметричные парапателлярные хрящи (ППХ), которые не выявляются при рентгенологическом исследовании, но которые можно обнаружить при макромикроскопическом препарировании. Такие хрящи известны у лошадей и крупного рогатого скота [1, 2, 4]; некоторые авторы упоминают о них при описании анатомии собаки [1, 5, 7]. Цель настоящей работы - сравнительный анатомогистологический анализ ППХ у некоторых представителей семейства псовых. Материал и методы. Исследования были выполнены на базе кафедры анатомии и гистологии животных им. проф. А. Ф. Климова Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина на аутопсийном материале, взятом от 65 особей собак заводского разведения: кавказская овчарка (n=15), среднеазиатская овчарка(n=14), пудель (n=9), тойтерьер (n=13), йоркширский терьер (n=14), отличающихся соматическими признаками, динамическим стереотипом и механизмом статолокомоторного акта, который, как известно, определяет распределение статодинамической нагрузки на костные компоненты сустава. В качестве объектов сравнения были исследованы также лисица (n=7) и степной волк (n=17), анатомию которого традиционно рассматривают в качестве некоторой «природной нормы» для семейства псовых. Изучали животных обоего пола и различного возраста. Использовали комплексный подход, включающий макромикроскопическое препарирование, моделирование возможной биомеханики области сочленения и проводили гистологическое исследование свежеизвлеченных образцов ППХ. Материал фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина и после стандартной обработки заливали в парафин - воск. Серийные срезы толщиной 5-10 мкм изготавливали на универсальном автоматизированном микротоме НМ-360, окрашивали гематоксилином - эозином, и пикрофуксином - фукселином и изучали при помощи светового микроскопа «Nikon» (Япония). Результаты исследования. В области дистального прикрепления четырехглавая мышца бедра у собак формирует общее сухожилие, которое в форме пласта охватывает и заключает в себе коленную чашку, оставляя свободной ее суставную поверхность. Латерально и медиально от коленной чашки на уровне нижней ее трети, на расстоянии нескольких миллиметров от краев, в толще сухожилия четырехглавой мышцы у крупных пород собак - среднеазиатской овчарки, кавказской овчарки, а также у лисицы и волка выявляются плотные округлые образования - ППХ (рис. 1). Их форма приближается к овалу, причем у псовых из природных популяций (степной волк, лисица) овальная форма более правильная. Размеры ППХ (диаметры овала, толщина) варьируют в зависимости от вида, породы и размеров животного. В общем, максимальная длина (большой диаметр) ППХ составляет около 1/3 длины коленной чашки. Моделирование флексорно-экстензорных движений в коленном суставе показало, что эти образования располагаются в участках максимального растяжения и компрессии, соответственно, и перемещаются вместе с латеральными и медиальными зонами сухожилия по наружным «склонам» гребней суставного блока дистального эпифиза бедренной кости. При сокращении m. quadriceps, т. е. при максимальном разгибании голени, хрящи, перемещаясь вдоль «склона», несколько поднимаются к гребню, не достигая, однако, его вершины. У изученных нами мелких пород собак ППХ отсутствуют. Как показало гистологическое исследование, ППХ образованы фиброзной хрящевой тканью с преобладанием волокнистого компонента. Их поверхности прочно связаны с окружающей тканью сухожилия посредством многочисленных пучков коллагеновых волокон. В толще самого ППХ распределение пучков коллагеновых волокон, их выраженность и доля объема, которую они занимают, существенно варьируют. Условно можно выделить 3 зоны, которые без резких границ переходят друг в друга. Эти зоны различаются соотношением волокнистого компонента и основного вещества, размерами и ориентацией пучков коллагеновых волокон и количеством хондроцитов. Так, например, у лисицы в ППХ можно уверенно выделить 3 зоны - поверхностную (фронтальную), среднюю (промежуточную) и глубокую (каудальную), которая обращена к бедренной кости. Эти зоны различаются соотношением волокнистого компонента и основного вещества, заключающего в себе хрящевые клетки. В поверхностной зоне преобладает основное вещество матрикса, а пучки коллагеновых волокон тонкие и некомпактные (рис. 2, а). В наиболее поверхностных слоях этой зоны коллагеновые волокна ориентированы, преимущественно, тангенциально по отношению к поверхности. Между их пучками в матриксе расположены веретенообразные или несколько уплощенные одиночные клетки - хондробласты. В более глубоких участках этой зоны ориентация пучков коллагеновых волокон менее упорядочена, а хондроциты принимают округлую форму. Практически то же строение ППХ прослеживается у волка. Поверхностная зона здесь более тонкая, мелкие одиночные или объединенные в лакунах попарно хондробласты окружены территориальным матриксом без отчетливо выраженных фибриллярных структур. Тонкие пучки коллагеновых волокон в интертерриториальном матриксе также расположены, преимущественно, тангенциально по отношению к фронтальной поверхности. Подобная организация хрящевой ткани характерна и для ППХ собак крупных пород - среднеазиатской и кавказской овчарки. Если ориентироваться на особенности фиброархитектоники пучков коллагеновых волокон в этой зоне, можно предположить, что в поверхностных отделах ППХ, расположенных непосредственно под сухожилием, должны доминировать нагрузки, преимущественно, компрессионного характера. Наиболее развитой и толстой является средняя зона ППХ. У лисицы ее толщина варьирует. Строение хряща в этой зоне неоднородно. Микрорегионы хряща, содержащие, преимущественно, толстые пучки коллагеновых волокон, ориентированных под различными углами друг к другу, чередуются с участками, где пучки более тонкие, а превалирует основное вещество, в которое заключены одиночные хондроциты, реже, изогенные группы. Еще более сложная структура выявляется в средней зоне ППХ у волка. Эта зона имеет неоднородное строение, в ней прослеживается слоистость. В слое хряща, прилежащем к поверхностной зоне, находятся мощные и плотно расположенные пучки коллагеновых волокон, которые перекрещиваются в различных направлениях (см. рис. 2, б). Подобная организация, по нашему мнению, может свидетельствовать о превалировании амортизирующих свойств. Более крупные, чем в поверхностной зоне, хондроциты окружены территориальным матриксом и расположены в лакунах поодиночке или парами. Более глубокий слой средней зоны ППХ у волка является самым мощным и толстым. В нем участки хрящевой ткани, содержащие толстые пучки коллагеновых волокон, разделяются прослойками хряща, в которых довольно много основного вещества, а пучки коллагеновых волокон тоньше. Хондроциты, расположенные между пучками коллагеновых волокон, крупные, окружены значительным количеством территориального матрикса. Еще глубже можно выделить слой хряща, в котором толстые пучки коллагеновых волокон под разными углами чередуются с тонкими, расположенными в обширных участках территориального матрикса, окружающего эозинофильные хондроциты (см. рис. 2, в). В средней зоне ППХ у изученных крупных пород собак преобладают участки, в которых сравнительно толстые пучки коллагеновых волокон перекрещиваются под различными углами. Такие участки иногда чередуются с микрорегионами, в которых превалирует матрикс с немногочисленными тонкими пучками коллагеновых волокон. Для глубокой зоны ППХ у собак и волка характерно регулярное чередование параллельно направленных пучков коллагеновых волокон с относительно узкими прослойками основного вещества, окружающего округлые, довольно крупные хондроциты (см. рис. 2, г). Такая фиброархитектоника может свидетельствовать о воздействии на эту зону преимущественно растягивающих нагрузок. У волка отчетливо видно, что наиболее глубокие, лежащие ближе к каудальной поверхности хряща пучки коллагеновых волокон вплетаются в ткань сухожилия, которая непосредственно соседствует с капсулой сустава. В некоторых участках микрососуды капсулы проникают в ткань сухожилия и достигают пучков коллагеновых волокон глубокой зоны ППХ. Глубокая зона хряща у волка существенно уступает по толщине средней зоне, что, в общем, характерно и для собак. У лисицы же толщина глубокой зоны примерно равна толщине средней, а направление мощных пучков коллагеновых волокон неупорядоченное. Прослойки хряща с тонкими пучками коллагеновых волокон встречаются и здесь. По мере приближения к поверхности хондроциты уплощаются, приобретая веретеновидную форму. Подобного рода фиброархитектоника отражает, по-видимому, воздействия комплексных, растягивающих и компрессионных нагрузок. Ни на фронтальной, ни на каудальной поверхностях ППХ мы не смогли выделить структуры, которые можно рассматривать как надхрящницу. Поверхности хрящей были тесно связаны с окружающим сухожилием многочисленными пучками коллагеновых волокон, которые приходится пересекать при микроанатомическом препарировании ППХ. Камбиальные элементы хрящевой ткани представлены, по-видимому, уплощенными хондробластами, локализующимися непосредственно у поверхностей. Обсуждение полученных данных. ППХ у некоторых животных располагаются рядом с коленной чашкой и тесно, анатомически и функционально связаны с сухожилием четырехглавой мышцы. Существующие анатомические описания ППХ [1, 8, 10] обычно не включают обсуждение их возможного биомеханического смысла. Гистологического анализа строения этих хрящей мы вообще не нашли. Хрящи локализуются в толще общего сухожильного пласта m. quadriceps и, по-существу, являются сесамовидными хрящами. Можно полагать, что, перемещаясь вместе с сухожилием по «склонам» блока бедренной кости, ППХ ограничивают боковые, латеральные и медиальные смещения сухожилия и, тем самым, уменьшают возможность вывиха коленной чашки при резком или максимальном сокращении мышцы. Отсутствие ППХ у мелких пород собак, для которых такие вывихи являются частым явлением [3, 9, 12], подтверждает это заключение, особенно, если принять во внимание, что у таких пород собак этот признак часто сочетается с менее глубоким блоком дистального эпифиза бедренной кости. Кроме того, по аналогии с сесамовидными костями, например, с той же коленной чашкой, можно предполагать, что наличие ППХ в толще сухожилия должно изменять угол прикрепления его периферических отделов к большеберцовой кости, облегчая, тем самым, разгибание голени. Определенную функциональную интерпретацию допускают также результаты гистологического исследования ППХ. Они образованы типичным волокнистым хрящом с явным преобладанием фиброзного компонента. Особенности фиброархитектоники и наличие участков, богатых и бедных коллагеновыми волокнами, отражают различия в распределении динамических нагрузок в толще самого хряща. Его поверхностная (фронтальная) зона должна, по нашему мнению, испытывать преимущественно компрессионные нагрузки, возникающие вследствие давления утолщенного сухожилия сокращающейся мышцы. Эти компрессионные усилия могут существенно ослабляться в средней зоне, имеющей малоупорядоченную ориентацию пучков коллагеновых волокон, разделенных участками основного вещества. Продольная ориентация мощных пучков коллагеновых волокон в глубокой зоне ППХ свидетельствует о преобладании здесь растягивающих усилий, обеспечивающих перемещение хрящей вдоль боковых «склонов» блока бедренной кости. В совокупности распределение векторов сил, возникающих при сокращении мышцы, приводит к тому, что ее сухожилие перемещает ППХ вдоль «склонов» блока, несколько прижимая их к поверхности кости.

Об авторах

Наталья Анатольевна Слесаренко

Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина

кафедра анатомии и гистологии животных им. А. Ф. Климова 109472, Москва, ул. Акад. Скрябина, 23

Елена Олеговна Широкова

Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина

кафедра анатомии и гистологии животных им. А. Ф. Климова 109472, Москва, ул. Акад. Скрябина, 23

Список литературы

Дополнительные файлы