MORPHO-FUNCTIONAL CHARACTERISTICS OF VERTEBRATE REPRODUCTIVE SYSTEM UNDER CONDITIONS OF THEIR HABITAT EXPOSURE TO HEAVY METAL COMPOUNDS



如何引用文章

全文:

详细

The review presents data of modern Russian and foreign literature on the morpho-functional changes in the vertebrate reproductive system after exposure of their habitat to heavy metal compounds. The data presented in the review indicate the multilateral negative effect of heavy metal compounds on the vertebrate reproductive system. The evidence shows the direct and mediated negative impact of heavy metal compounds on the organism of animals and humans. In vertebrates, a disturbance of the reproductive system morphogenesis is observed, the gonads demonstrate marked destructive changes in the developing germ cells and their resorption. In the ovaries, the rapid depletion of the follicular reserve was noted. In the testes, the amount of connective tissue was increased due to a reduction of the proportion of generative structures, together with the frequent incidence of convoluted seminiferous tubules with a destruction of seminiferous epithelium. In the lumen of the tubules, polynuclear giant cells appeared, while in the tubular wall the increased permeability of blood-testis barrier was observed. Simultaneously, the decrease of fertilizing capacity of male and female gametes was detected. These morphological and functional changes in the reproductive system of animals were observed in association with reproduction activation (reduction of the age of puberty, the increase in the proportion of individuals participating in reproduction). The extent of damage of the reproductive system varies considerably in different species, indicating the presence of species adaptation to the adverse effects of heavy metal compounds.

全文:

Тяжёлые металлы - это химические элементы, характеризующиеся металлическими свойствами и значительной атомной массой. К наиболее распространённым тяжёлым металлам относятся медь, цинк, железо, кобальт, никель, ртуть, свинец, кадмий. Загрязняя окружающую среду, т. е. являясь поллютантами, многие тяжёлые ме­таллы обладают также и токсическими свойствами, являются токсикантами (например, ртуть, свинец, кадмий высокотоксичны, а большинство других тяжёлых металлов обладают умеренной токсичностью). Тяжёлые металлы могут длительное время сохраняться в экосистемах вблизи источников эмиссии [l, 9, 24]. Многолетние выбросы горнодобывающих предприятий и предприятий чёрной и цветной металлургии формируют техногенные геохимические аномалии, в эпицентре которых содержание тяжёлых металлов может превышать фоновый уровень на несколько порядков величин, что губительно действует на здоровье человека и биоту наземных и водных экосистем [2, 16, 25, 26, 32, 73, 75, 84]. Примером таких геохимических аномалий являются территории вокруг добывающих и металлургических производств на Урале, Кольском полуострове, Западном Казахстане, ряде европейских стран и многих других регионов. Комплекс химических веществ, образующихся в ходе работы металлургического производства, приводит к формированию кислотных дождей и закислению почвы и водоёмов. Выбросы металлургических производств загрязняют все среды экосистем - атмосферу, почву, воду и негативно влияют как на обитателей наземных экосистем, так и гидробионтов. При этом количество выбрасываемых в окружающую среду химических веществ столь велико, что невозможно выделить роль и значимость каждого конкретного химического вещества в возникновении нарушений репродукции [35, 36, 44]. Настоящая статья посвящена обобщению сведений о морфофункциональной характеристике репродуктивной системы позвоночных в условиях воздействия на их среду обитания соединений тяжёлых металлов. Рыбы. Имеются большое число работ, показывающих губительное действие веществ техногенного происхождения, в том числе и образующихся в процессе работы металлургических предприятий, на репродукцию многих видов рыб (морфогенез и морфологию органов репродуктивной системы, возраст достижения половой зрелости, плодовитость, соотношение полов) [1, 11, 17, 34, 74, 81]. Выявлены следующие типичные нарушения в репродукции рыб: рост доли зрелых самок и самцов, пропускающих нерест; увеличение численности самок с резорбцией значительного числа ооцитов [1, 29, 30, 59, 82]; снижение плодовитости; появление карликовых плодовитых форм; гермафродитизм в разных формах; асимметричное развитие яичников и семенников; появление перетяжек на гонадах; значительное возрастание доли соединительной ткани в семенниках; увеличение асинхронности в развитии половых клеток в гонадах; сдвиги в сроках прохождения отдельных фаз оогенеза и сперматогенеза. Возникновение различных деструктивных изменений в мужских и женских половых клетках приводит к снижению их оплодотворяющей способности, нарушению морфогенезов при развитии эмбрионов, формированию потомства с низкой выживаемостью [47, 48]. Известно, что многие животные активно на­кап­ливают в своём организме соединения тяжёлых металлов (цинк, железо, свинец, медь, кобальт, хром, кадмий, никель и др.). При этом видимых повреждений в их организме не наблюдается. Так, например, цинк и никель у судака и леща в Новосибирском водохранилище накапливались в яичниках в наибольшей степени по сравнению с другими органами, а медь - в значительно меньшей степени. При этом соединения хрома в яичниках судака накапливаются максимально, а у леща минимально, а накопление кадмия демонстрирует обратную картину [1]. Как было отмечено выше, одной из ответных реакций популяций различных рыб на антропогенное загрязнение водоёмов может быть необычайно раннее половое созревание и появление карликовых форм [29, 30]. Например, в озере Кует­сиярви (Кольский полуостров), куда поступают сбросы комбината «Североникель», обнаружено, что половая зрелость у большинства особей сига наступает в возрасте 1 года при достижении длины 10 см и массы 8 г. Подчёркнуто, что это самый мелкий сиг в Европе, достижение половой зрелости при таких размерах особей у этого вида отмечено впервые. Сходную картину адаптивных реакций гидробионтов на жизнь в экстремальных условиях, проявляющихся в ускорении полового созревания, показали И. Н. Болотов и соавт. [6]. Однако ускоренное половое созревание и появление карликовых форм не является чем-то специфичным именно для обитателей техногенных экосистем, испытывающих влияние соединений тяжёлых металлов. Так, появление карликовых форм у рыб наблюдается и без влияния соединений тяжёлых металлов, но в зависимости от других экстремальных условий. Так, М. Н. Шатуновский, Г. И. Рубан [34] в зависимости от условий обитания выделяют три варианта репродуктивной стратегии рыб (на примере атлантической трески), заключающиеся в следующем: 1) раннее достижение половой зрелости при минимальных размерах и массе тела, формирование небольшого количества икры при сравнительно коротком жизненном цикле; 2) сравнительно раннее, но на 1-2 года позднее, чем в первом варианте, половое созревание, достижение большей массы тела и более высокая плодовитость; 3) позднее созревание, достижение большей массы, наибольшая продолжительность жизни, высокая плодовитость. Амфибии. Весьма чувствительными к загрязнению среды обитания химическими соединениями тяжёлых металлов являются также и амфибии, жизнь которых протекает как в воде, так и на суше. Закисление воды негативно сказывается на развитии личинок многих амфибий (вплоть до гибели) [11, 41, 42, 54, 66, 72, 87]. Так, Т. И. Жукова, Л. Ф. Валиуллина [11] показали, что даже незначительное подкисление естественных водоёмов приводит к существенной гибели икринок и замедлению скорости роста и развития эмбрионов озёрной лягушки Rana ridibunda. Авторами выявлено, что икра у озёрной лягушки более чувствительна к изменению рН среды, чем икра у прудовой, травяной и остромордой лягушек. Экспериментально изменяя рН среды развития икры и личинок у озёрной лягушки, они выяснили, что при рН 3,0 через 1 сут гибнет 100% икры, при рН от 3,5 до 6,5 - от 10 до 24%, при рН от 7 до 8 - от 2 до 4%. К 8-м суткам (вылуп­лению) при рН от 3,5 до 6,5 гибнут все икринки. А оптимальный уровень рН среды в естественных водоёмах для Rana ridibunda, по данным авторов, является 8,7. Следует также отметить, что подкисление водной среды увеличивает растворимость ряда высокотоксичных металлов (например, кадмия и свинца). По данным C. S. Perez-Coll и соавт. [72], песочные жабы Bufo arenarum при обычной для континентальных водоёмов концентрации свинца 0, 045-0, 067 мг/л развиваются нормально и только при концентрации более 1,0 мг/л за несколько часов у эмбрионов повышаются частота уродств и смертность. При содержании свинца от 8 до 32 мг/л эмбрионы жаб выживали в такой воде не более 48 ч (т. е., их развитие завершалось на стадии среднепоздней бластулы). Содержание свинца от 2 до 4 мг/л задерживало развитие эмбрионов между поздней гаструлой и ранней нейрулой. При концентрации свинца до 10 мг/л наблюдались большое развитие уродств (закупорка желточного мешка, частичная нейруляция, микроцефалия, эмбрионы грушевидной формы), повышенная смертность зародышей. Касаясь повышенной смертности эмбрионов, следует отметить, что её уровень напрямую зависел от концентрации соединений свинца. Таким образом, амфибии могут служить надёжными индикаторами нарушений окружающей среды [66, 72]. У самцов озёрной лягушки, обитающих в зоне влияния предприятия чёрной металлургии на Урале, в семенниках на фоне разрастания соединительной ткани отмечено увеличение доли канальцев с признаками деструкции [41, 42]. Повреждения семенных канальцев проявлялись в дезорганизации сперматогенного эпителия, деструкции сперматогенных клеток, нарушении целостности гематотестикулярного барьера. В интерстициальной ткани семенников выявлено снижение численности интерстициальных эндокриноцитов. Амфибии, так же как и рыбы, обладают разной способностью к накоплению в организме вредных веществ [23]. Так, при анализе содержания соединений железа, марганца и меди в организмах остромордой и озёрной лягушек, обыкновенной чесночницы и краснобрюхой жерлянки из мест с высоким уровнем техногенных воздействий наибольшее содержание указанных металлов оказалось в организме у озёрной лягушки Rana ridibunda, а на втором месте была обыкновенная чесночница Pelobates fuscus [23]. Выявлена большая устойчивость личинок травяной лягушки (Rana temporaria) к закислению среды [66]. Рептилии. Негативное влияние соединений тяжёлых металлов на морфофункциональное состояние органов репродуктивной системы у рептилий отмечено в ряде публикаций. Так, например, выявлено, что в зоне влияния предприятия чёрной металлургии на фоне сниженной численности населения прыткой ящерицы отмечено снижение массы животных, участвующих в репродукции, уменьшение диаметра извитых семенных канальцев в семенниках, повышение доли канальцев с деструктивными изменениями в них. Повреждения извитых семенных канальцев проявлялись в дезорганизации сперматогенного эпителия, повреждении сперматогенных клеток в нём, нарушении целостности структур, формирующих гематотестикулярный барьер. В интерстициальной ткани семенников отмечались явления отёка и гибели интерстициальных эндокриноцитов. В яичниках самок наблюдалось более быстрое истощение резерва фолликулов в сравнении с животными из экологически благополучных экосистем [39, 41, 42]. С. А. Шарыгиным [33] выявлено, что в откладываемых различными видами ящериц яйцах (из популяций, обитающих вблизи жилья человека) содержание свинца в 10 раз было больше, чем в материнском организме. Однако вопросы воздействия соединений тяжёлых металлов на репродуктивную систему и эмбриональный морфогенез репродуктивной системы у рептилий остаются менее разработанными в сравнении с таковыми для других позвоночных [56, 70, 80]. Птицы. Чрезвычайно сложными и неоднозначно трактуемыми являются вопросы, касающиеся влияния соединений тяжёлых металлов на птиц (в связи с их высокой миграционной активностью). Несмотря на сложность вопроса, имеются аргументированные подтверждения негативного влияния закисления воды из-за выбросов металлургических производств на репродукцию водоплавающих птиц [53]. Млекопитающие. Наиболее изученными являются вопросы морфофункциональной характеристики органов размножения у млекопитающих на импактных территориях [18, 49, 50, 52, 55, 57, 58, 63, 65, 67, 69 и др.]. Так, И. А. Кшнясев и соавт. [18] показали, что в окрестностях Карабашского медеплавильного комбината Челябинской области на расстоянии 10 км от комбината численность населения 10 исследованных видов мелких млекопитающих снижена в 2 раза. Сходная картина показана для мелких млекопитающих, обитающих в зоне воздействия промышленных выбросов комбината по производству никеля [15] на Кольском полуострове, для амфибий, рептилий и млекопитающих из зоны влияния комбината «Уральская сталь» (Оренбургская область) [38-42], т. е. воздействие техногенных факторов носит градиентный характер: с удалением от предприятия уменьшается доза токсической нагрузки, в результате чего формируется характерная пространственная структура, состоящая из последовательно расположенных участков с разным уровнем загрязнения и, соответственно, разной степени трансформации экосистем [15, 38-42]. На примере грызунов показано, что в экосистемах, загрязнённых соединениями тяжёлых металлов, в сперматогенном эпителии наблюдается комплекс деструктивных изменений (пикноз ядер сперматогенных клеток, появление гигантских одно- или многоядерных клеток в сперматогенном эпителии, дезорганизация сперматогенного эпителия, отслоение сперматогенного эпителия от базальной мембраны), происходит уменьшение числа развивающихся половых клеток, что об­­условлено как гибелью клеток, так и блоком митозов и мейозов [13, 46, 79, 86, 90]. При этом возрастает число патологических форм сперматид и сперматозоидов и, как следствие, снижение оплодотворяющей способности, рост эмбриональной смертности, в основном за счёт послеимплантационных потерь [3-5, 22, 27, 37-43, 71]. В яичниках при этом отмечалось более быстрое истощение резерва фолликулов [38-42]. Имеются и работы по вопросам патологии плаценты в условиях действия соединений тяжёлых металлов [76]. В то же время, вопросы адаптивных возможностей органов репродуктивной системы позвоночных в условиях длительного воздействия металлургических производств исследованы недостаточно. Среди млекопитающих также обнаружена различная степень устойчивости органов репродуктивной системы к действию негативных факторов. Так, отмечена более высокая устойчивость к техногенным влияниям органов репродуктивной системы малой лесной мыши и рыжей полёвки [38-43]. Обнаружено, что в экосистемах, в пределах которых отмечается избыточное содержание соединений тяжёлых металлов, происходит интенсификация размножения, при этом у самок обнаруживается увеличение потенциальной и фактической плодовитости, а у самцов - повышение фертильности. Доля размножающихся животных может достигать 100% (в контроле - 50-70%), при этом в репродукции участвуют животные с более низкой массой тела, что косвенно указывает на снижение возраста наступления половой зрелости [7, 38-43]. При этом в семенниках у всех видов была повышена доля клеток сперматогенного эпителия, которые экспрессируют проапоптотический фактор P53. В популяции клеток Лейдига в семенниках при этом доля клеток с проявлениями апоптоза была незначительной, что косвенно также указывает на их более высокую устойчивость к негативным техногенным влияниям в сравнении со сперматогенным эпителием [38, 42]. Механизмы негативного влияния тяжёлых металлов на репродуктивную систему позвоночных. Механизмы воздействия соединений тяжёлых металлов на биологические структуры сложны и многообразны [64, 68, 85, 88]. Это и прямой токсический эффект некоторых металлов (ртуть, свинец, кадмий, хром и др.), и негативные кумулятивные эффекты веществ, в малых дозах не являющихся токсическими [14, 77, 78, 81, 83, 84 и др.]. Негативное воздействие соединений тяжёлых металлов может быть как непосредственным (цитотоксический эффект), так и опосредованным через изменение нейроэндокринно-иммунной регуляции. Негативный эффект может достигаться, например, и изменением рН среды обитания за счёт выбросов металлургических производств (прежде всего, это касается водных позвоночных - рыб, амфибий, водоплавающих птиц и водных млекопитающих). Имеются данные о том, что тяжёлые металлы индуцируют процессы апоптоза в органах репродуктивной системы [91]. Известно, что воздействия различных стрессорных факторов (в том числе и поллютантов) усиливают генерацию активных форм кислорода и свободных радикалов, что индуцирует процессы перекисного окисления липидов и способствует при их избыточном накоплении развитию деструктивных процессов как на уровне клетки, органа, так и всего организма [8]. Усиление вариабельности морфологических признаков в условиях загрязнения указывает на потерю устойчивости системы, приводит к появлению несбалансированных фенотипов, отличающихся от среднего (оптимального) в нормальных условиях [2, 7, 25, 26, 35, 36, 38]. С другой стороны - такое повышение биоразно­образия морфофункциональных признаков может явиться основой для последующего естественного отбора и формирования в дальнейшем новых морфофункциональных признаков, более адаптивных к данному негативному воздействию. При анализе деструктивных изменений в гонадах и выяснении связи этих изменений с вредным действием поллютантов необходимо учитывать, что и в экологически благополучных экосистемах, но на фоне высокой численности особей того или иного вида, в семенниках значительного числа особей будут наблюдаться серьёзные деструктивные нарушения морфофункциональной характеристики клеток сперматогенного эпителия и интерстициальных эндокриноцитов. В условиях изменения численности также существенно будет изменяться и оплодотворяющая способность сперматозоидов, так, на пике численности она будет существенно снижена [20-22]. Угнетение репродуктивной функции, задержка полового развития традиционно рассматриваются как негативные эффекты. Однако эти эффекты могут оказываться и полезными в условиях, когда увеличение репродуктивных затрат не способствует повышению приспособленности, например, при высоком риске гибели самих животных и их потомков. В случае, когда отсроченное размножение имеет больше шансов на успех, эффекты стресса, связанные с подавлением репродуктивной активности, могут обеспечить особи определённое селективное преимущество. Таким образом, стресс можно рассматривать как один из механизмов модификации видовых онтогенетических программ, обеспечивающих гибкое перераспределение репродуктивных затрат в соответствии с меняющимися условиями среды [27]. Заключение. Таким образом, морфологические эквиваленты популяционных стратегий выживания животных в ответ на дестабилизацию среды обитания обычно однотипны и неспецифичны. Это объясняется тем, что при этом используются механизмы морфологических перестроек, выработанные в процессе эволюции в нестабильной, богатой природными катастрофами (пожары, наводнения, засуха, извержения вулканов и т. д.) и сезонными изменениями среде обитания [44]. Отсюда и утверждение о неспецифичности популяционной реакции на различные поллютанты [19, 38]. В результате чего в ряду поколений происходит развитие наследуемых адаптаций. При этом длительное воздействие неблагоприятных экологических факторов способствует отбору в ряду поколений особей с повышенной устойчивостью к действию негативных влияний среды обитания. По мнению В. Н. Большакова и соавт. [8], изменчивость морфологических признаков, вызванная техногенными причинами, потенциально должна играть ведущую роль при формировании быстрых микроэволюционных перестроек морфогенеза. Снижение массы животных, участвующих в репродукции, уменьшение размеров гонад размножающихся особей (как результат ускоренного полового созревания особи в экстремальных условиях) являются результатом реализации репродуктивной стратегии видов в изменившихся условиях среды. Во многих случаях такое изменение репродуктивной стратегии, выражающееся в интенсификации репродукции, приводит к сохранению численности популяций, обитающих в экстремальных условиях, на достаточно высоком уровне. При этом платой за переход на новую репродуктивную стратегию в большинстве случаев является снижение продолжительности жизни особей. Согласно эволюционной теории старения [12, 60-62], высокая плодовитость находится в антагонизме с продолжительностью жизни в силу затратности процессов размножения, перераспределении ограниченных энергетических и пластических ресурсов от репарации и поддержания жизнеобеспеченности к производству половых продуктов. Анализ публикаций по вопросам воздействия влияния металлургических производств на репродукцию позвоночных показал, что, по данным большинства авторов, в этих случаях имеет место наложение друг на друга двух противоположных процессов: 1) снижение плотности населения позвоночных в техногенно изменённых экосистемах (в результате повышенной эмбриональной и постнатальной смертности); 2) активизация внутрипопуляционного механизма восстановления численности вида на той или иной территории путём активизации репродуктивной активности (повышении доли животных, участвующих в репродукции, снижении возраста половой зрелости), т. е. репродуктивная система обладает определённым объёмом адаптивных возможностей. Как велики эти объёмы? И насколько их хватит? Имеются много данных о негативном влиянии соединений тяжёлых металлов на репродуктивную систему человека [10, 28, 31, 32, 51, 84, 89 и др.]. Число работ подобного плана продолжает расти. Так, например, показано, что одним из проявлений негативного воздействия многолетних выбросов в окружающую среду добывающих и металлургических предприятий Западного Казахстана, использующих сырьё Южно-Кемперсайского хромового месторождения (обогатительный комбинат, заводы хромовых соединений и хромистых ферросплавов), является высокая патология органов репродуктивной системы у работников этих производств [28, 31]. В крови и моче любого человека в настоящее время можно обнаружить сотни чуждых веществ. Генетический груз растёт за счёт малых мутаций, но этот рост пока компенсируется улучшением условий жизни и развитием медицины [45]. А каково приходится животным, населяющим техногенно трансформированные экосистемы? У них нет этих компенсирующих факторов. Исходя из этого, следует указать, что данные по морфофункциональным изменениям органов репродуктивной системы позвоночных в условиях воздействия на их среду обитания соединений тяжёлых металлов представляют также несомненный интерес и с позиций экстраполяции этих сведений на репродуктивный потенциал человека.
×

作者简介

N. Shevliuk

Orenburg State Medical University

Email: k_histology@orgma.ru
Department of Histology, Cytology and Embryology

A. Mamyrbayev

Marat Ospanov West Kazakhstan State medical University

Email: asemaika@mail.ru
Department of Communal Hygiene and Occupational Health with Occupational Diseases

T. Umbetov

Marat Ospanov West Kazakhstan State medical University

Email: Egemberdieva17@mail.ru
Department of Histology

参考

  1. Акимова Н. В., Рубан Г. И. Аномалии в развитии и функционировании воспроизводительной системы сибирского осетра Acipenser baerii Brandt (Acipenseridae) реки Енисей // Известия РАН. Серия биологическая. 2009. № 5. С. 627-631.
  2. Безель В. С., Большаков В. Н., Воробейчик Е. Л. Популяционная экотоксикология. М.: Наука, 1994.
  3. Боков Д. А., Абдильданова А. М., Шевлюк Н. Н. Влияние хрома и бензола на фертильный потенциал самцов мышей СВА×С57BL6. Структурные факторы повреждения и адаптации сперматогенеза // Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 15, № 3-6. С. 1734-1737.
  4. Боков Д. А., Шевлюк Н. Н. Характеристика сперматогенеза у мышей СВАхС57BL6 при комбинированном действии хрома и бензола // Проблемы репродукции. 2014. T. 20, № 2. C. 7-11.
  5. Боков Д. А., Шевлюк Н. Н., Абдильданова А. М. Формирование изменчивости цитометрических параметров в различных кластерах интерстициальных эндокриноцитов семенников мышей СВА×С57BL6 при хрома-бензольной интоксикации в эксперименте // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2014. T. 157, № 1. C. 45-48.
  6. Болотов И. Н., Беспалая Ю. В., Усачёва О. В. Экология и эволюция гидробионтов в горячих источниках Субарктики и Арктики: Формирование аналогичных сообществ, адаптации видов и микроэволюционные процессы // Успехи современной биологии. 2012. Т. 132, № 1. C. 77-86.
  7. Большаков В. Н., Васильев А. Г., Васильева И. А., Городилова Ю. В., Колчева Н. Е., Любашевский Н. М., Чибиряк М. В. Техногенная морфологическая изменчивость малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall.) на Урале // Экология. 2012. № 6. C. 427-433.
  8. Владимиров Ю. А., Арчаков А. И. Перикисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972.
  9. Воробейчик Е. Л., Нестеркова Д. В. Техногенная граница распространения крота в районе воздействия медеплавильного завода: смещение в период сокращения выбросов // Экология. 2015. № 4. C. 308-312.
  10. Дуденкова Н. А., Шубина О. С. Влияние свинца на репродуктивную систему организма. Саранск: Мордовский гос. пед. ин-т, 2015.
  11. Жукова Т. И., Валиуллина Л. Ф. Влияние рН среды на выживаемость икры озёрной лягушки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья. Краснодар, 1990. C. 148-151.
  12. Захидов С. Т., Гордеева О. Ф., Маршак Т. Л. Биологическая модель ускоренного старения. I. Темп спонтанного мутационного процесса в сперматогенезе у мышей линии SAM // Известия АН. Серия биологическая. 2001. № 1. С. 23-30.
  13. Захидов С. Т., Павлюченкова С. М., Маршак Т. Л., Рудой В. М., Дементьева О. В., Зеленина И. А., Скуридин С. Г., Макаров А. А., Хохлов А. Н., Евдокимов Ю. М. Влияние наночастиц золота на сперматогенез мышей // Известия РАН. Серия биологическая. 2012. № 3. С. 279- 287.
  14. Иванова В. Ф., Маймулов В. Г., Пузырёв А. А., Китаева Л. В., Михеева Е. А. Клеточный уровень адаптации организма к воздействию окружающей среды крупного промышленного города (Санкт-Петербург) // Морфология. 2001. T. 119, вып. 1. C. 8-14.
  15. Катаев Г. Д. Оценка состояния сообществ млекопитающих северо-таёжных экосистем в окрестностях предприятия по производству никеля // Экология. 2005. № 6. C. 460-465.
  16. Кашулин Н. А., Даувальтер В. А., Сандимиров С. С., Терентьев П. М., Денисов Д. Б. Влияние цветной металлургии на состояние субарктических пресноводных экосистем // Цветные металлы. 2011. № 11. C. 71-75.
  17. Кашулин Н. А., Решетников Ю. С. Накопление и распределение никеля, меди и цинка в органах и тканях рыб в субарктических водоёмах, загрязняемых выбросами медноникелевого комбината // Вопросы ихтиологии. 1995. T. 35, № 6. C. 663.
  18. Кшнясев И. А., Давыдова Ю. А., Мухачёва С. В. Особенности плотности и структуры населения мелких млекопитающих в окрестностях медеплавильного комбината // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX съезд Териологического общества при РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. C. 271.
  19. Лукьянова Л. Е., Лукьянов О. А. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих // Экология. 2004. № 3. C. 210-217.
  20. Мамина В. П., Жигальский О. А. Морфофункциональные особенности семенников мелких млекопитающих при разных уровнях плотности популяции // Успехи современной биологии. 2004. T. 124, № 2. C. 507-512.
  21. Мамина В. П., Жигальский О. А. Анализ механизмов регуляции в системе «плотность-семенник-сперматозоиды- фертильность» у мелких млекопитающих // Доклады Академии наук. 2006. T. 406, № 2. C. 275-277.
  22. Мамина В. П., Шейко Л. Д., Жигальский О. А. Оценка состояния сперматогенного эпителия и выход доминантных летальных мутаций у крыс, подвергнутых действию шестивалентного хрома в малых дозах // Успехи современного естествознания. 2013. № 11. C. 50-53.
  23. Мисюра А. И. Сравнительная характеристика содержания некоторых микроэлементов в организме различных видов бесхвостых амфибий // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 5-го Всес. совещ. (г. Тбилиси, 10-12 ноября 1988 г.). Вильнюс, 1988. C. 136-137.
  24. Мухачёва С. В. Многолетняя динамика концентрации тяжёлых металлов в корме и организме рыжей полёвки (Myodes glareolus) в период снижения выбросов медеплавильного завода // Экология. 2017. № 6. С. 461-471.
  25. Никитин А. И. Факторы среды и репродуктивная система человека // Морфология. 1998. T. 114, № 6. C. 7-16.
  26. Никитин А. И. Вредные факторы среды и репродуктивная система человека (ответственность перед будущими поколениями). СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2005.
  27. Новиков Е. А., Мошкин М. П. Роль стресса в модификации онтогенетических программ // Успехи соврем. биологии. 2009. Т. 129, № 3. С. 227-238.
  28. Павлов В. Н.,Бекмухамбетов Е. Ж.,Терегулова З. С.,Мамырбаев А. А., Терегулов Б. Ф., Ишемгулов Р. Р. К оценке репродуктивного здоровья мужчин, проживающих и работающих в условиях горно-рудного техногенеза // Медицинский вестник Башкортостана. 2015. T. 10, № 3. C. 103-106.
  29. Решетников Ю. С., Акимова Н. В., Попова О. А. Аномалии в системе воспроизводства рыб при антропогенном воздействии // Известия Самарского научного центра РАН. 2000. T. 2, № 2. C. 274-282.
  30. Решетников Ю. С., Попова О. А., Кашулин Н. А., Лукин А. А., Амундсен П. А., Сталдвик Ф. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи современной биологии. 1999. T. 119, № 2. C. 165.
  31. Сакиева К. Ж. Репродуктивное здоровье работниц хромового производства // Медицинский журнал Западного Казахстана. 2015. № 2 (46). C. 111-115.
  32. Узбеков В. А., Мамырбаев А. А., Отаров Е. Ж., Ибраев С. А., Перепичко Н. З. Оценка опасности воздействия на людей соединений хрома при добыче хромсодержащих руд и получения феррохрома // Медицина и экология. 2014. № 1 (70). C. 24-27.
  33. Шарыгин С. А. Микроэлементы в организме прыткой ящерицы // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 5-го Всес. совещ. (г. Тбилиси, 10-12 ноября 1988 г.). Вильнюс, 1988. C. 141-143.
  34. Шатуновский М. И., Рубан Г. И. Изменчивость репродуктивных стратегий у атлантической трески Gadus murhua L. // Успехи современной биологии. 2013. T. 133, № 4. C. 366-377.
  35. Шатуновский М. И., Шилова С. А. Некоторые подходы к проблеме «техногенные катастрофы и биологические системы» // Успехи соврем. биологии. 1995. T. 115, № 5. C. 517-525.
  36. Шевлюк Н. Н. Сравнительная морфофункциональная характеристика эндокриноцитов семенников позвоночных (онтогенез, сезонные изменения, действие экстремальных факторов): Автореф. дис. … д-ра биол. наук. М., 1997.
  37. Шевлюк Н. Н. Основные принципы и закономерности структурно-функциональной организации эндокринных и герминативных структур семенника позвоночных // Морфология. 2002. T. 121, вып. 2-3. C. 179-180.
  38. Шевлюк Н. Н., Блинова Е. В., Боков Д. А., Дёмина Л. Л., Елина Е. Е., Мешкова О. А., Рыскулов М. Ф. Сравнительная морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы мелких млекопитающих в условиях антропогенной трансформации степных экосистем Южного Урала // Морфология. 2013. T. 144, вып. 5. C. 40-45.
  39. Шевлюк Н. Н., Блинова Е. В., Мешкова О. А., Филатова Л. Н. Клетки Лейдига семенников позвоночных в условиях влияния на популяции животных техногенных факторов // Морфология. 2011. T. 140, вып. 5. C. 56.
  40. Шевлюк Н. Н., Блинова Е. В., Мешкова О. А., Филатова Л. Н. Морфофункциональные преобразования органов репродуктвиной системы позвоночных в условиях воздействия техногенных факторов // Морфология. 2012. T. 141, вып. 3. C. 149.
  41. Шевлюк Н. Н., Мешкова О. А., Филатова Л. Н. Морфофункциональная характеристика органов репродуктвиной системы позвоночных (амфибии, рептилии, млекопитающие), обитающих в антропогенно изменённых ландшафтов Южного Урала // Морфология. 2009. T. 136, вып. 4. C. 155.
  42. Шевлюк Н. Н., Мешкова О. А., Филатова Л. Н. Морфофункциональная характеристика семенников позвоночных, обитающих в зоне влияния предприятия чёрной металлургии // Морфологические ведомости. 2009. № 3. C. 292- 293.
  43. Шевлюк Н. Н., Стадников А. А. Клетки Лейдига семенников позвоночных (онтогенез, ультраструктура, цитофизиология, факторы и механизмы регуляции). Оренбург: Изд-во ОрГМА, 2010.
  44. Щипанов Н. А. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Успехи соврем. биологии. 2000. T. 120, № 1. C. 73-87.
  45. Яблоков А. В. О концепции «популяционного груза» (обзор) // Гигиена и санитария. 2015. T. 94, № 6. C. 11-15.
  46. Al-Omar M. A., Abbas A. K., Al-Obaidy S. A. Combined effect of exposure to lead and chlordane on the testicular tissues of Swiss mice // Toxicol. lett. 2000. Vol. 10. P. 1-8.
  47. Amundsen P.-A., Gjelland K., Knudsen R., Kashulin N. A., Terentjev P., Koroleva I. M., Dauvalter V. A., Sandimirov S., Kashulin A. Heavy metal contents in whitefish (Coregonus lavaretus) along a pollution gradient in a subarctic watercourse // Environ. Monitor. Assessment. 2011. Vol. 182, № 1-4. P. 301- 316.
  48. Amundsen P.-A., Staldvik F.J., Lukin A. A., Kashulin N. A., Popova O. A., Teshetnikov Y.S. Heavy metal contamination in freshwater fish from the border region between Norway and Russia // Science Total Environ. 1997. Vol. 201, № 3. P. 211-224.
  49. Apostoli P., Kiss Ph., Porru S., Bondi J. P., Vanhoorne M. and the ASCLEPIOS study group. Male reproductive toxicity of lead in animals and humans // Occup. Environ. Med. 1998. Vol. 55, № 2. P. 364-374.
  50. Blanco A., Moyano R., Vivo J., Flores-Acuna R., Molina A., Blanco C., Aguera E., Monterde J. G. Quantitative changes in the testicular structure in mice exposed to low doses of cadmium // Environ. Toxicol. Pharmacol. 2007. Vol. 23, № 1. P. 96-101.
  51. Braunstein G. D., Dahlgren J., Loriaux L. Hypogonadism in chronically lead-poisoned men // Infertility. 1978. Vol. 1. P. 33-51.
  52. Corpas I., Caspar I., Martinez S., Codesal J., Candelas S. Testicular alteration in rats due to gestational and early lactational administration of lead // Reprod. Toxicol. 1995. Vol. 9. P. 307-313.
  53. Diamond A. W. Impact of acid rein on aquatic birds // Environ. Monit. and assessment. 1989. Vol. 12, № 2. P. 245-254.
  54. Egea-Serrano A., Relyea R. A., Tejedo M., Torralva M. Understanding of the impact of chemicals on amphibians: a meta-analytic review // Ecology and evolution. 2012. Vol. 2, № 7. P. 1382-1397.
  55. El-Refaiy A. I., Eissa F. I. Histopathology and cytotoxicity as biomarkers in treated rats with cadmium and some therapeutic agents // Saudi J. Biol. Sci. 2013. Vol. 20, № 3. P. 265-280.
  56. Gribbins K. M., Gist D. H., Congdon J. D. Cytological evaluation of spermatogenesis and organization of the germinal epithelium in the male slider turtle, Trachemys scripta // J. Morphol. 2003. Vol. 255, № 3. P 337-346.
  57. Heywood R., James R. W. Current laboratory approaches for assessing male reproductive toxicity: testicular toxicity in laboratory animals // Reprod. Toxicol. 1985. Vol. 10. P. 147-160.
  58. Kar A. B., Das R. P. Testicular changes in rats after treatment with cadmium chloride // Acta Biol. Med. Ger. 1960. Vol. 5. P. 153.
  59. Karim R., Williams Sh. Heavy metal accumulation and associated histological changes in the ovary of Liza parsia (Ham, 1822) // Int. J. Curr. Res. 2015. Vol. 7, № 1. P. 11 866-11 868.
  60. Kirkwood T. Evolution of ageing // Nature. 1977. Vol. 270, № 5635. P. 301-304.
  61. Kirkwood T. Evolution of ageing // Mech. Ageing Dev. 2002. Vol. 123, № 7. P. 737-745.
  62. Kirkwood T., Holiday R. The evolution of ageing and longеvity // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1979. Vol. 205, № 1161. P. 531-546.
  63. Krichah R., Ben Rhouma K., Hallegue D., Tebourbi O., mJoulin V., Couton D., Sakly M. Acute cadmium administration induces apoptosis in rat thymus and testicle, but not liver // Pol. J. Environ. Stud. 2003. Vol. 12, № 5. P. 589-594.
  64. Kumar S., Pant S. C. Comparative effects of the sublethal poisoning of zinc, coper and lead on gonads of the teleost Puntius conchonius // Toxicol. Letts. 1984. Vol. 23, № 2. P. 189-194.
  65. Lafuente A., Cano P., Esquifino A. Are cadmium effects on plasma gonadotropins, prolactin, ACTH, GH and TSH levels. dose-dependent? // Biometals. 2003. Vol. 16, № 2. P. 243-250.
  66. Linnenbach M., Marthaler R., Gebhardt H. Effect of acid water on gills and epidermis in brown trout (Salmo trutta L.) and in tadpoles of the common frog (Rana temporaria L.) // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. 1987. Vol. 117, № 1. Suppl. P. 365-374.
  67. Lombardi J. Comparative vertebrate reproduction. New York: Springer, 1998.
  68. Masarat J., Borana K., Sujaad N. Effect of mercuric chloride on histology of ovaries of African catfish, Clarias gariepinus // IMPACT: International Journal of Research in Applied, Natural and Social Sciences (IMPACT: IJRANSS). 2014. Vol. 2, № 5. P. 107-110.
  69. Messaoudi I., Banni M., Said L., Kerkeni A. Evaluation of involvement of testicular metallothionein gene expressionin the protective effect of zinc against cadmium-induced testicular pathophysiology in rat // Reprod. Toxicol. 2010. Vol. 29, № 3. P. 339-345.
  70. Norris D. O., Lopez K. H. Hormones and reproduction of vertebrates. Vol. 3: Reptiles. Oxford (UK): Acad. Press, 2010.
  71. Pant N., Kumar G., Upadhyay A. D., Patel D. K., Gupta Y. K., Chaturvedi P. K. Reproductive toxicity of lead, cadmium, and phthalate exposure in men // Environ. Sci. Pollut. Res. 2014. Vol. 21, № 18. P. 11 066-11 074.
  72. Perez-Coll C. S., Herkovits J., Salibian A. Embryo toxicity of lead on Bufo arenarum // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1988. Vol. 41, № 2. P. 247-252.
  73. Puluputturi S. R., Dayapulae J. R. Metals: male reproductive function // Int. J. Pharm. Sci. Rev. Res. 2012. Vol. 16 (2), № 13. P. 56-60.
  74. Rajan P., Kuzhivelil B. Cadmium induced histopathological changes in the testis of the fresh water fish, Rasbora dandia // J. Global Biosci. 2015. Vol. 4, № 7. P. 2808-2813.
  75. Rana S. V. Perspectives in endocrine toxicity of heavy metals // Biol. Trace Element Res. 2014. Vol. 160, № 1. P. 1-14.
  76. Reichrtova E., Dorociac F., Palkovicova L. Sites of lead and nickel accumulation in the placentaltissue // Hum. Exp. Toxicol. 1998. Vol. 17, № 3. P. 176-181.
  77. Roy C. A. Recent advances in heavy metals induced effect on male reproductive function - a retrospective // Al Ameen J. Med. Sci. 2009. Vol. 2, № 2. P. 37-42.
  78. Rzymski P., Tomczyk K., Rzymski P., Poniedzialek B., Opala T., Wilczak M. Impact of heavy metals on the female reproductive system // Ann. Agricult. Environ. Med. 2015. Vol. 22, № 2. P. 259-264.
  79. Saeed B. T. Effects of cadmium on sperm parameters, histological and hormonal changrs in testis of mature rats // Iraqi J. Embr. Infertil. Res. 2013. Vol. 3, № 6. P. 45-51.
  80. Sanches-Ospina A. C., Rodriguez B., Ceballos C. P. Histological description of the reproductive system of male and female hatchlings of the Magdalena River turtle (Podocnemis levyana) // Acta Biol. Colomb. 2014. Vol. 19, № 3. P. 427-435.
  81. Santos D. C. M., Cupertino M. C., Matta S. L. P., Oliveira J. A., Santos J. A. D. Histological alterations in liver and testis of Astyanax aff. bimaculatus caused by acute exposition to zinc // Rev. Ceres. Vicosa. 2015. Vol. 62, № 2. P. 131-141.
  82. Sharaf M. M. Reproduction and histomorphology of Nile Tilapis, Oreochromic niloticus collected from two different water soures // Life Sci. J. 2013. Vol. 10, № 3. P. 696-703.
  83. Sharma S., Manhor S., Qureshi T.A., Kaur P., Dar B. A. Histological studies on the cadmium chloride exposed air-breathing fish, Heteropnuestes fossilis (Bloch) with special reference to ovaries // Int. J. Environ. Sci. 2011. Vol. 2, № 2. P. 411-416.
  84. Singh J., Ambreescha K. Heavy metal: its accumulation in Human body and effect on human reproductive system // Ann. Cur. Res. 2016. Vol. 1, № 1. P. 4-11.
  85. Thompson J., Bannigan J. Cadmium: toxic effect on the reproductive system and the embryo // Reprod. Toxicol. 2008. Vol. 25, № 3. P. 304-315.
  86. Vigeh M., Smith D. R., Hsu P.-C. How does lead induce male infertility? // Iran. J. Reprod. Med. 2011. Vol. 9, № 1. P. 1-8.
  87. Weygoldt P. Changes in the composition of mountain stream frog communities in the Atlantic Mountains of Brazil: frogs as indicators of environmental deteriorations? // Stud. Neotrop. Fauna Environ. 1989. Vol. 24, № 4. P. 249-255.
  88. Winder C. Reproductive and chromosomal effects of occupational exposure to lead in the male // Reprod. Toxicol. 1989. Vol. 3. P. 221-233.
  89. Winship K. A. Toxicity of lead: a review // Adverse Drug React. Acute Poison. Rev. 1989. Vol. 8, № 3. P. 117-153.
  90. Yang I. M., Atnush M., Chene Q. Y., Wu X. D., Pang B., Jiang X. Z. Cadmium-induced damage to primary cultures of rat Leydig cells // Reprod.Toxicol. 2003. Vol. 17, № 5. P. 553-560.
  91. Zhou T., Zhou G. Q., Song W. M., Egushi N., Lu W., Lundin E., Jin T. Y., Nordberg G. Cadmium-induced apoptosis and changes in expression of p53, c-jun and MT-1 genes in testes and ventral prostate of rats // Toxicology. 1999. Vol. 142, № 1. P. 1-13.

补充文件

附件文件
动作
1. JATS XML
下载

版权所有 © Eco-Vector, 2018


Периодический печатный журнал зарегистрирован как СМИ Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор): № 0110212 от 08.02.1993.
Сетевое издание зарегистрировано как СМИ Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор): ЭЛ № ФС 77 - 84733 от 10.02.2023.