ORGANIZATION OF THE PROJECTIONS OF THE STRUCTURES OF THE BASAL GANGLIA MORPHO-FUNCTIONAL SYSTEM TO THE INDIVIDUAL SUBSTRUCTURES OF THE DEEP MESENCEPHALIC NUCLEUS COMPLEX OF DOG BRAIN

全文:

В последние годы признано, что комплекс глубокого мезенцефалического ядра (КГМЯ) и базальные ганглии, к морфофункциональной системе которых относят стриатум, паллидум, черное вещество (ЧВ), неопределённую зону (НЗ), ножкомостовое ядро (НМЯ), имеют сходные связи и участвуют в реализации многих общих функций, от сенсомоторных до висцеральных [3, 10, 11, 15]. Довольно однородная цитоархитектоника КГМЯ [5] затрудняет выделение в нём отдельных подструктур. Вместе с тем, показано, что разные области КГМЯ, как и структур базальных ганглиев, различаются по нейрохимическим, функциональным характеристикам, по организации проводящих путей [1, 2, 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15]. Установлено, что все названные структуры поражаются при ряде неврологических и нейропсихических расстройств, а двигательные и немоторные симптомы, наблюдаемые у больных, вызываются именно дисфункцией базальных ганглиев — тегментальной системы [11, 14]. Стоит отметить также факт, что КГМЯ является структурой, связывающей базальные ганглии с нижележащими моторными центрами ствола и спинного мозга, а также с контралатеральным полушарием [10, 12]. Поэтому несомненна важность выявления связей между отдельными ядрами базальных ганглиев и подструктурами КГМЯ, которые не изучены у собаки и недостаточно исследованы у других животных. Цель настоящего исследования — изучить особенности организации проекций структур базальных ганглиев на отдельные подструктуры КГМЯ мозга собаки. Материал и методы . Работа выполнена на взрослых 9 беспородных собаках в соответствии c «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» (приложение к приказу № 755 от 12.08.1977 г. МЗ СССР). Операцию, как и перфузию, осуществляли под внутривенным наркозом пропофола (фирма Б. Браун Мельзунген АГ, Германия) (2,5 мг/кг) после предварительного внутримышечного введения рометара (4 мг/кг). В качестве маркера использовали 0,08 мкл 40% водного раствора пероксидазы хрена (ПХ) (тип VI, Sigma, США). В стерильных условиях по стереотаксическим координатам атласа [6] маркер вводили в различные подструктуры КГМЯ. Спустя 48 ч производили перфузию головного мозга. Эту процедуру, а также последующую обработку мозга осуществляли по прописи M. M. Mesulam [8], используя тетраметилбензидин для гистохимического выявления ПХ в телах нейронов. Определение фронтальных уровней гистологических срезов мозга, идентификацию исследуемых структур стриатума и КГМЯ проводили в соответствии с атласом [6]. Только в этом атласе мозга собаки в КГМЯ выделены отдельные подструктуры — клиновидное (nucl. cuneiformis) и подклиновидное (nucl. subcuneiformis) ядра, а на более каудальных его уровнях — глубокое мезенцефалическое ядро (nucleus profundus mesencephali). У каждого животного маркированные клетки в структурах базальных ганглиев подсчитывали на каждом срезе мозга всей фронтальной серии и учитывали те срезы, на которых было их максимальное число. Границы между дорсальным и вентральным секторами НЗ определяли согласно данным исследования его структурной организации у собаки [4]. Результаты исследования. Полученные результаты о распределении ПХ-маркированных нейронов в структурах морфофункциональной системы базальных ганглиев при инъекциях ретроградного маркера в отдельные структуры КГМЯ мозга собаки (рис. 1) представлены в таблице. При введении маркера в клиновидное ядро (собаки № 1 и№ 2) меченые нейроны в небольшом количестве были выявлены только в структурах паллидума — бледном шаре, энтопедункулярном ядре и вентральном паллидуме (рис. 2, а) и компактной части НМЯ. В структурах стриатума у этих животных меченых нейронов не обнаружено. Когда зона введения маркера распространялась на клиновидное и подклиновидное ядра (собаки № 3 и№ 4), увеличивалось количество маркированных нейронов почти во всех ядрах паллидума, и небольшое их количество было отмечено в прилежащем ядре. В других ядрах стриатума меченых нейронов не было выявлено. Кроме того, у этих животных меченые нейроны были обнаружены во всех частях ЧВ, НЗ и НМЯ. У собак (№ 5 и№ 6), у которых область введения маркера была локализована только в подклиновидном ядре, меченые нейроны были обнаружены во всех ядрах паллидума и в прилежащем ядре (см. рис. 2, б), а так же, как и у животных № 3 и 4, во всех частях ЧВ (см. рис. 2, в), НЗ (см. рис. 2, г) и НМЯ. Сходное ретроградное мечение наблюдалось у собаки № 7, у которой зона инъецированного маркера распространилась, кроме подклиновидного ядра, и на глубокое мезенцефалическое ядро, увеличилось лишь количество нейронов в паллидуме. При введении маркера только в глубокое мезенцефалическое ядро (собаки № 8–9) мечение нейронов было отмечено только в одном из ядер паллидума — в энтопедункулярном ядре. В стриатуме меченых нейронов обнаружено не было. Меченые нейроны были отмечены также в компактной и латеральной частях ЧВ, ростральном, дорсальном и каудальном секторах НЗ. В НМЯ мечения клеток не обнаружено. Важно отметить, что у всех животных, у которых маркер был введен в подклиновидное ядро (собаки № 3–7), меченые нейроны были выявлены в клиновидном и подклиновидном ядрах, НМЯ, верхнем и нижнем холмиках контралатерального полушария. Полученные результаты об организации проекций структур базальных ганглиев на подструктуры КГМЯ обобщены на рис. 3. Как видно из схемы, только от нейронов одной структуры стриатума — прилежащего ядра направлены проекционные волокна в подклиновидное ядро. Другие структуры стриатума на КГМЯ не проецируются. Более широко в КГМЯ представлены проекции от структур паллидума, ЧВ, НЗ, НМЯ. Так, все структуры паллидума проецируются на КГМЯ. Волокна от нейронов бледного шара и вентрального паллидума достигают клиновидного и подклиновидного ядра, а энтопедункулярного — всех подструктур КГМЯ. Что касается НЗ, то проекционные волокна нейронов её рострального и дорсального секторов направлены в основном в подклиновидное и глубокое мезенцефалическое ядра, вентрального и каудального — только в подклиновидное ядро. Проекции компактной части ЧВ установлены на все подструктуры КГМЯ, а дорсальной части ЧВ — на его подклиновидное ядро и латеральной части ЧВ — на его подклиновидное и глубокое мезенцефалическое ядра. Наконец, не все подструктуры КГМЯ получают проекционные волокна от нейронов НМЯ. В подклиновидное ядро КГМЯ направлены волокна нейронов всех его частей, а в клиновидное — только от нейронов компактной части. Проекции НМЯ не обнаружены на глубокое мезенцефалическое ядро. Обсуждение полученных дан ных . Анализ данных литературы, посвященной изучению связей КГМЯ с базальными ганглиями, свидетельствует, что исследователи больше внимания уделяли восходящим проекциям КГМЯ на базальные ганглии, нежели их нисходящим проекциям на этот мезенцефалический комплекс [1, 2, 5, 10, 13]. Наличие проекций на этот комплекс было установлено от стриатума, паллидума, НЗ, ЧВ и НМЯ у кошки и крысы [5, 10, 13]. Однако, как уже упоминалось, в КГМЯ раньше не идентифицировали отдельные подструктуры, а рассматривали это ядро как единое целое. Поэтому сведения об организации проекций структур базальных ганглиев на отдельные подструктуры КГМЯ вообще отсутствуют. В связи с этим, к сожалению, не представляется возможным оценить детально организацию связей между рассматриваемыми структурами у исследованных животных и сравнить их с таковыми у собаки. В целом, у собаки, по сравнению с другими животными, впервые проведён детальный анализ организации нисходящих проекций структур базальных ганглиев на отдельные подструктуры КГМЯ. При суммировании результатов проведённого исследования, очевидно, что КГМЯ — структура, связывающая базальные ганглии с нижележащими моторными центрами ствола и спинного мозга [10], КГМЯ более широко связан с ядрами паллидума, НЗ, ЧВ и НМЯ, нежели с ядрами стриатума — главными афферентными структурами базальных ганглиев [7]. Только от одной структуры стриатума — прилежащего ядра — выявлены проекции на подклиновидное ядро КГМЯ. Оказалось, что в это же ядро направлены волокна от бóльшего числа ядер базальных ганглиев, чем в другие ядра КГМЯ. В результате настоящего исследования установлено, что именно подклиновидное ядро КГМЯ связано с КГМЯ, НМЯ и четверохолмием контралатерального полушария. Об участии КГМЯ в межполушарной регуляции базальных ганглиев свидетельствуют данные некоторых работ [10, 13], но в них не указано, какие конкретно его подструктуры задействованы в этом процессе. Важно заметить, что все подструктуры КГМЯ получают информацию от функционально различных областей паллидума, ЧВ, НЗ и НМЯ. Можно согласиться с K. Takakusaki [11], что конвергентное проведение функционально различной информации, вообще характерное для проекционных систем базальных ганглиев, свидетельствует о возможности её интеграции на уровне исследуемых мезенцефалических структур, а не только в базальных ганглиях, как полагал S. N. Haber [7]. Анализируя значение полученных данных, можно заключить, что все подструктуры КГМЯ, получающие проекции от структур базальных ганглиев, могут влиять на обработку информации в морфофункциональной системе базальных ганглиев. Данные о тесной взаимосвязи между ядрами базальных ганглиев и отдельными подструктурами КГМЯ в совокупности с результатами физиологических исследований и клинических наблюдений [7, 14] позволяют отнести этот мезенцефалический комплекс ядер к морфофункциональной системе базальных ганглиев. В последнее время высказано мнение, что неврологические и нейропсихические заболевания, в патогенез которых вовлечены все изучаемые ядра, являются «сетевыми» [14]. Авторы полагают, что сопровождающие их патологические симптомы связаны с расстройствами не отдельной, а многих структур, входящих в систему базальных ганглиев. В связи с этим полученные данные об организации проекционных систем изучаемых структур могут быть полезны при конструировании моделей, помогающих понять функционирование системы базальных ганглиев в норме, а также механизмы возникновения патологических симптомов при их дисфункциях. Наряду с этим, они могут способствовать определению более точных мишеней, нейрохирургическое или электрофизиологическое воздействие на которые облегчит болезненные состояния у пациентов. Наконец, установленные особенности организации связей между базальными ганглиями и КГМЯ, не исследованные до сих пор у собаки, вносят вклад в эволюционную морфологию.

作者简介

A. Gorbachevskaya

RAS I. P. Pavlov Institute of Physiology

Email: aig@infran.ru

参考

补充文件