HISTOGENESIS AND PECULIARITIES OF STRUCTURAL ORGANIZATION OF THE CARDIAC MUSCLE TISSUE IN THE WALLS OF HUMAN CAVAL AND PULMONARY VEINS

Full Text

Изучение закономерностей процессов гистогенеза, морфологических основ функционирования, регенераторного потенциала сердечной мышечной ткани считается одной из важных проблем, имеющих как фундаментальные, так и прикладные аспекты, что обусловлено, в первую очередь, неуклонным ростом смертности от сердечно-сосудистых заболеваний. Современные методы морфологических исследований позволили значительно расширить представления о структуре и функционировании сердечной мышечной ткани [2, 3, 17]. В настоящее время среди морфологов и кардиологов возрос интерес к изучению сердечной мышечной ткани, расположенной вне миокарда. Было установлено, что патологические процессы, затрагивающие эту ткань, приводят к серьезным последствиям, вплоть до летальных исходов [13, 15]. Исследования показали, что у человека сердечные мышечные волокна, расположенные преимущественно в стенке верхней полой вены, достигают венозного угла, а в стенке легочных вен они могут быть прослежены до ворот легкого [8, 10, 14]. У собак кардиомиоциты в составе средней оболочки стенки легочных вен распространяются на расстояние 4-5 см от левого предсердия, а в краниальной полой вене - на 5-6 см дистальнее правого предсердия [12]. У крыс отдельные пучки кардиомиоцитов встречаются далеко за пределами полости перикарда, вплоть до уровня впадения в верхнюю полую вену непарных вен и внутрилегочных вен диаметром 100 мкм [4, 5, 7]. Слабая освещенность в литературе клеточного состава сердечной мышечной ткани в составе стенок полых и легочных вен [4-6, 8], отсутствие данных ее ультраструктурной организации у человека побудили нас провести их комплексное исследование и проследить основные этапы развития этой ткани. Материал и методы. Работа проведена на 3 эмбрионах человека 6-7 нед развития, которые были получены в гинекологических отделениях г. Самары и плодах 9-10, 16, 19, 22 и 24 нед - по 4 каждого срока развития (индуцированные или самопроизвольные выкидыши), полученных в патологоанатомическом отделении «Новокуйбышевской центральной городской больницы». Были исследованы разноудаленные от сердца участки полых и легочных вен у мужчин и женщин (n=50) нормостенического телосложения в возрасте от 21 до 50 лет, умерших или погибших от случайных причин (травма, асфиксия и др.) и не имевших в анамнезе сердечной патологии. Материал брали с соблюдением положений Хельсинкской декларации Всемирной медицинской ассоциации: рекомендации для врачей по проведению биомедицинских исследований на людях (1964-2000). Для световой микроскопии материал фиксировали в 4% параформе на фосфатном буфере (рН 7,2-7,4). Выделенные фрагменты вен заливали в парафин по стандартной методике. Срезы толщина 5-6 мкм окрашивали гематоксилином - эозином и по Ван-Гизону. Для получения изолированных клеток стенок полых и легочных вен использовали метод щелочной диссоциации тканей [1]. Препараты изолированных клеток окрашивали железным гематоксилином по Вейгерту. Ставили иммуногистохимическую реакцию с использованием моноклональных антител (разведение 1:200) к сердечному тропонину Т (LabVision, США). В качестве хромогена использовали DAB Plus Chromogen из общего набора. Подготовку материала для электронно-микроскопического изучения осуществляли в соответствии с общепринятыми методиками. Ультратонкие срезы просматривали и фотографировали в электронном микроскопе Hitachi HU 12 А (Hitachi, Япония). Результаты исследования. Было обнаружено, что сердечные мышечные волокна у человека, располагаясь в средней и наружной оболочках полых и легочных вен, формируют мощные пласты. В легочных венах у взрослого человека сердечные мышечные волокна не достигают внутрилегочных участков этих сосудов, в нижней полой вене они не распространяются за пределы перикарда, в верхней полой вене протяженность их слоя в дистальном от правого предсердия направлении составляет 2,5-3,0 см. Общая легочная вена определяется у 6-7-недельного зародыша человека (копчиковотеменной размер, КТР - 1,5 см). Она образуется в результате слияния двух частей: предсердной (вырост задней стенки левого предсердия) и легочной (сосуд, отходящий от венозного сплетения закладки легкого). В данный срок развития устья верхней и нижней полых вен открываются в венозный синус. Структура стенки полых вен аналогична структуре легочной вены. При иммуногистохимической реакции с использованием антител к сердечному тропонину Т специфического окрашивания клеток в стенках вен не обнаружено. Миокард предсердий также на данном этапе эмбриогенеза не имеет специфического окрашивания. В срок 9-10 нед внутриутробного развития (КТР - 4,2 см) миокард предсердий приобретает слабое специфическое окрашивание при иммуногистохимической реакции на тропонин Т. В устьях полых вен и участках легочных вен до ворот легких определяются отдельные клетки (миобласты), имеющие аналогичную окраску. Формирование устьев легочных вен происходит путем последовательного включения стенки общей легочной вены, а позже правой и левой легочных вен в стенку левого предсердия, вследствие чего число вен, впадающих в левое предсердие, изменяется от 1 до 4. При формировании устьев полых вен наблюдается постепенное включение стенки венозного синуса в состав стенки правого предсердия, вследствие чего полые вены, изначально впадающие в венозный синус, открываются непосредственно в полость правого предсердия. В срок 16-19 нед внутриутробного развития стенки полых и легочных вен имеют три оболочки. В средней оболочке присутствует слой кардиомиоцитов (рис. 1). Мышечные клетки имеют крупные круглые и овальные ядра, в которых определяются фигуры митоза. При иммуногистохимической реакции в данный и последующие сроки развития отчетливо определяется экспрессия миокардиального тропонина Т. Изучение мазков изолированных клеток показало, что кардиомиоциты предсердий и исчерченные миоциты полых и легочных вен имеют сходную структуру. Это клетки, имеющие цилиндрическую или веретеновидную форму и поперечную исчерченность. Ядра в клетках - крупные с преобладанием эухроматина (рис. 2), в некоторых из них видны фигуры митоза. Сердечная мышечная ткань стенок полых и легочных вен на 22-й неделе внутриутробного развития характеризуется упорядоченным расположением кардиомиоцитов в несколько слоев (10-12), ориентированных в косоциркулярном направлении. Ядра в клетках крупные, с преобладанием эухроматина. К 24-й неделе внутриутробного развития сердечная мышечная ткань в стенке вен приобретает вид, характерный для постнатального периода онтогенеза, и локализована в их средней оболочке. Кардиомиоциты формируют пласты, в которых направление их расположения различно: во внутреннем пласте они расположены косоциркулярно, в наружном - косопродольно. Между пластами кардиомиоцитов находятся прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. У взрослого человека по мере отдаления от сердца миокардиальный компонент стенок полых и легочных вен истончается, и в дистальных отделах сердечная мышечная ткань присутствует лишь в средней оболочке. Протяженность слоя сердечных мышечных волокон в верхней полой и легочных венах в дистальном от сердца направлении составляет порядка 2,5-3 см, в нижней полой вене - не более 1 см (не выходит за пределы перикарда). В верхней полой вене и легочных венах кардиомиоциты во внутреннем пласте расположены в циркулярном направлении, а в наружном пласте - в косопродольном. В нижней полой вене характер направленности кардиомиоцитов несколько иной - внутренний слабо выраженный пласт представлен продольно расположенными кардиомиоцитами, наружный, более мощный - лежащими циркулярно. Между пластами и пучками кардиомиоцитов находятся прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Кардиомиоциты в стенках полых и легочных вен расположены плотнее, чем в предсердиях. Гладкомышечный компонент в стенках полых и легочных вен представлен пучками клеток, которые в небольшом количестве присутствуют во всех трех оболочках. Изучение ультраструктуры исчерченных миоцитов в стенке указанных вен человека показало, что это - дифференцированные кардиомиоциты. В их цитоплазме располагаются анастомозирующие миофибриллы с хорошо выраженными линиями Z, полосами А и зонами Н. Между миофибриллами, тесно контактируя с ними, находятся митохондрии овальной формы, содержащие большое количество крист. Обнаруживаются элементы саркоплазматической сети, встречаются единичные лизосомы и небольшие липидные капли. Расположение вставочных дисков имеет ступенчатый вид, десмосомы в них имеют значительную протяженность. Ядра кардиомиоцитов характеризуются наличием инвагинаций их оболочки, наличием 1-2 ядрышек (рис. 3). Обсуждение полученных данных. У человека сходство исчерченных миоцитов, расположенных в стенках полых и легочных вен и кардиомиоцитов предсердий, подтверждается как иммуногистохимическим, так и электронномикроскопическим методами, что позволяет считать их производными миокарда предсердий и именовать кардиомиоцитами. Это согласуется с данными, полученными другими исследователями при изучении различных видов млекопитающих [4-9]. Известно, что легочные вены в процессе эмбриогенеза формируются путем слияния двух компонентов - легочного и сердечного. Поэтому можно сделать вывод, что сердечная мышечная ткань этих вен - это ничто иное, как сердечный компонент. Тот факт, что кардиомиоциты, формирующие сердечные мышечные волокна в стенках изучаемых вен, у крысы обнаруживаются вплоть до внутрилегочных сосудов диаметром 100 мкм [4, 5, 7], свидетельствует о том, что в эмбриогенезе идет процесс миграции кардиомиоцитов предсердий в близлежащие отделы полых и легочных вен с формированием в дальнейшем пластов сердечных мышечных волокон. Благодаря наличию в стенках сосудов сердечной мышечной ткани, надо полагать, создаются оптимальные, а именно, эволюционно выгодные гемодинамические условия в прилежащем к сердцу отделе сердечнососудистой системы эмбриона, а впоследствии, и взрослого организма. Значительная, по сравнению с нижней полой веной, протяженность слоя кардиомиоцитов в верхней полой и легочных венах и характер их расположения позволяют предположить, что прилежащие к сердцу участки этих вен способны совершать сократительные движения по направлению к сердцу [11]. Результаты морфологического изучения прилежащего к сердцу участка нижней полой вены дают возможность считать, что сердечные мышечные волокна обеспечивают выполнение данным участком сосуда клапаноподобной или сфинктерной функции [16]. Таким образом, несмотря на то, что сердечная мышечная ткань в стенках полых и легочных вен имеет единый план строения, существуют некоторые различия в ее структуре, что, в свою очередь, объясняет различное функциональное значение прилежащих к сердцу участков этих вен. Функциональная роль гладкой мышечной ткани в стенках изученных вен, по всей видимости, заключается в обеспечении поддержания их тонуса, а также, наряду с исчерченной сердечной мышечной тканью, в формировании замыкательного аппарата. Функционирование гладкой мышечной ткани, в отличие от сердечной, не регулируется сердечными водителями ритма, т. е. согласованно функционирующие компоненты мышечного аппарата подчинены различным системам регуляции, что, в свою очередь, вероятно является механизмом, повышающим компенсаторные возможности мышечного аппарата полых и легочных вен в условиях патологии. Полые и легочные вены имеют хорошо развитый, сложно устроенный мышечный аппарат, несущий высокую функциональную нагрузку, расстройство которой влечет за собой серьезные последствия, вплоть до развития тяжелых патологических состояний [13, 15].

About the authors

D. Yu. Rusakov

Samara State Medical University

Email: maison55@rambler.ru
Department of Histology and Embryology

N. V. Yamshchikov

Samara State Medical University

Department of Histology and Embryology

O. N. Tulayeva

Samara State Medical University

Department of Histology and Embryology

L. A Suvorova

Samara State Medical University

Department of Histology and Embryology

O. I. Metlenko

Samara State Medical University

Department of Histology and Embryology

References

Supplementary files