ARCHITECTONICS OF THE BRANCHES OF THE AORTIC ARCH, CELIAC AND SUPRARENAL ARTERIES IN BAIKAL SEAL

Full Text

Введение. Байкальскую нерпу по праву можно назвать чудом природы, ведь из млекопитающих о. Байкал - это единственный эндемик. Несмотря на длительную историю исследований, связанных с байкальской нерпой, данные об ее анатомическом строении разрознены и немногочисленны. Установлено, что байкальская нерпа - один из лучших ныряльщиков среди водных млекопитающих несмотря на то, что глубина и длительность погружения у нее меньше, чем у китов и тюленей, коэффициент «устойчивости к апноэ» у нее гораздо выше и составляет 23,5 [2, 3]. В работах C. M. Drabek проведено сравнительное описание аорты тюленей (тюленя Уэдделла, морского леопарда, тюленя Росса, тюленя-крабоеда) [7, 8], исследования J. E. King по изучению артериальной системы ластоно гих указывают на некоторое сходство в строении с собаками [10]. Наиболее подробное описание анатомических особенностей различных органов и архитектоники основных магистралей у кольчатой нерпы представлено в работах H. Smodlaka и соавт. [12, 13]. У северного морского слона S. J. Tornton и соавт. исследовали функциональную связь между сокращениями селезенки и наполнением печеночного синуса в условиях дайвинга [14, 15]. Важно отметить, что основное внимание исследователей сосредоточено на изучении дуги аорты, которая у ластоногих имеет ампулообразное расширение. Функциональное расширение аорты при дайвинге, а также морфометрия основных артериальных сосудов, отходящих от дуги аорты и ее продолжения - брюшной аорты, описаны были у морского котика, сивуча, ларги, островного тюленя и крылатки [1]. Физиологический механизм погружения байкальской нерпы был описан в литературе, но требует уточнения, связанного с анатомическим строением органов [3]. Кроме того, байкальскую нерпу изучали H. Endo и соавт., в работах которых представлены результаты анатомического исследования строения черепа [9], также у байкальской нерпы ранее были описаны особенности экстраорганных артерий селезенки, желудка и поджелудочной железы [4]. Таким образом, актуальность нашей работы объясняется фундаментальностью исследований архитектоники сосудистого русла, результаты которых будут являться основой для физиологического, клинического и патологоанатомического изучения организма байкальского эндемика. Материал и методы. Материалом для исследований послужили неполовозрелые особи байкальской нерпы в количестве 60 голов в возрасте от 1 года до 4 лет, добытые в Кабанском районе Республики Бурятия в рамках научной квоты (программа НИР, утвержденная в Росрыболовстве РФ на 2015 г.), а также погибшие нерпы со всей акватории озера Байкал (в сетях рыбаков, а также в период массовой гибели байкальской нерпы в 2017 г.). Исследования одобрены этическим комитетом (протокол заседания Иркутского ГАУ № 2 от 23.03.2017 г.). Масса исследуемых животных составила 37,7±2,08 кг, длина тела - 76,89±1,80 см. Для изучения архитектоники аорты, кровеносных сосудов селезенки, печени, надпочечников (n=32) применяли анатомическое препарирование с предварительной инъекцией монтажной противопожарной пеной «Invamat» (Invamat, Россия) по методу Н. И. Рядинской (рац. предл. № 322 от 25.01.2011 г., принятое к внедрению Алтайским государственным аграрным университетом) через брюшную аорту, воротную и каудальную полую вены. Для получения коррозионных препаратов ткани органов удаляли раствором щелочи (NaOH; ЗАО «Реактив», Россия) высокой концентрации с промывкой под проточной водой. С помощью программы Corel DrawX 7 (Corel Corporation, Канада) проводили графическое моделирование архитектоники сосудов. Для определения массы, линейных промеров органов, а также для гистологических исследований использовали 28 особей. Материал для микроскопирования фиксировали в 10 % нейтральном формалине (ErgoProduct, Россия). Методом заливки в парафин готовили срезы (5-10 мкм) и окрашивали их гематоксилином - эозином (ООО «Биовитрум-Сибирь», Россия) по Эрлиху. Морфометрию срезов проводили с использованием бинокулярного микроскопа марки Levenhuk 625 Biological microscope (США), цифровой камеры S510 NG5MPIXEL и программы ScopePhoto. Интраорганные сосуды селезенки и печени после инъекции пеной «Invamat» также исследовали под микроскопом (об. 4, ок. 10 и об. 40, ок. 10). Обработку результатов проводили с помощью программы Statistica 6.0. Различия считали значимыми при р<0,05 (t-тест). Результаты исследования. Основной артериальной магистралью является аорта. У байкальской нерпы дуга аорты имеет ампулообразное расширение, которое начинается уже при выходе аорты из сердца, диаметр ее в самой широкой части составил 34,53±4,08 мм и в узкой - 18,90±1,18 мм (n=6). У байкальской нерпы нами был отмечен следующий порядок отхождения сосудов от дуги аорты: с правой стороны первой отходит плечеголовная артерия, затем с левой стороны - общая сонная артерия и на некотором расстоянии от нее подключичная артерия (рис.1). После отхождения правой общей сонной артерии плечеголовная артерия диаметром 14,62±0,62 мм и длиной 53,00±0,73 мм продолжается в правую подключичную артерию. От нее краниально отходят позвоночная артерия, реберно-шейный (включает глубокую и поверхностную шейные артерии) и плечешейный стволы; каудально - внутренняя и наружная грудные артерии. Затем от дуги аорты самостоятельно отходит левая сонная артерия. От левой подключичной артерии симметрично правой отходят вышеперечисленные артерии. Диаметр и длина указанных сосудов представлены в таблице. На уровне VII шейного позвонка дуга аорты переходит в грудную аорту (диаметр - 18,28±2,01 мм, длина - 148,83±2,51 мм) ниже диафрагмы в брюшную аорту (диаметр - 15,45±0,83 мм, длина - 232,00±5,27 мм) и далее следует вдоль позвоночного столба. До входа в тазовую полость брюшная аорта отдает париетальные ветви: краниальную брюшную, каудальную диафрагмальную, поясничные артерии и висцеральные ветви: непарную чревную, краниальную брыжеечную, парные почечные и надпочечные, парные семенные, каудальную брыжеечную артерии. У байкальской нерпы перечисленные выше висцеральные артерии могут располагаться как близко (60 % случаев), так и на значительном расстоянии (40 % случаев). В области I-II поясничного позвонка первым висцеральным сосудом, отходящим от брюшной аорты под углом 45° по рассыпному типу, является чревная артерия (диаметр и длина - 12,3±0,21 и 354,8±9,58 мм соответственно), которая далее разветвляется на печеночную и селезеночную артерии. Селезеночная артерия магистрального типа проходит вдоль органа. До ворот селезенки от селезеночной артерии, кроме левой желудочной артерии, отходят ветви в левую долю поджелудочной железы. Далее селезеночная артерия входит в ворота органа и отдает в паренхиму селезенки боковые ветви, среди которых могут быть и желудочные ветви. Лептоареальная селезеночная артерия заканчивается би-и трифуркационно, а затем переходит в левую желудочносальниковую. Ранее были определены четыре варианта ветвления селезеночной артерии [4]. Во всех вариантах ветвления среди боковых ветвей селезенки выявлены крупные и мелкие сосуды, число мелких артерий колеблется от 16 до 22. Внутри паренхимы селезенки артерии разветвляются вдоль многочисленных трабекул разной толщины, при этом диаметр трабекулярных артерий I, II, III порядка, пульпарных и центральных артерий обратно пропорционален толщине трабекул. Войдя в пульпарные сосуды, трабекулярные артерии III порядка образуют пульпарную артерию, которая переходит в центральную артерию (рис. 2). В свою очередь, центральная артерия проникает в красную пульпу и ветвится на несколько кисточек. На периферии кисточковых артериол диаметром 68,2±1,68 мкм имеются утолщения - гильзы. Далее артериолы разветвляются на гемокапилляры, вливающиеся в венозные синусы красной пульпы. Они - разные по форме, мощные и широкие, размером 113,6±12,1 мкм. Кровоотток венозного русла из селезенки у байкальской нерпы начинается от лакун, переходящих в пульпарные венулы, а затем по ходу в трабекулярные вены I, II и III порядка. Нами отмечено, что по диаметру трабекулярные вены I порядка не отличаются от диаметра артерий III порядка. В то же время, диаметр трабекулярных вен II и III порядка превосходит в 4,7 раза диаметр артерий II и I порядка. Боковые корни селезеночной вены, продолжающие венозное русло, сливаются в селезеночную вену под углом 25º. Они повторяют ход артерий, их длина практически не отличается от таковых, но диаметр увеличен в 2,5 раза и составляет 24,2±0,40 мм. Следующей ветвью, отходящей от чревной артерии, является печеночная артерия длиной 36,3±4,5 мм и диаметром 6,3±0,4 мм, которая входит в ворота печени совместно с воротной веной длиной 30,8±3,4 мм и диаметром 14,4±0,7 мм. Далее от воротной вены отходят длинный левый и короткий правый стволы, а от печеночной артерии - три сосуда, два из которых идут вдоль левого ствола воротной вены. От правого ствола воротной вены длиной 29,4±1,8 мм и диаметром 13,5±0,8 мм по рассыпному типу отходят три ветви, идущие к тупому, острому краю и в среднюю часть правой латеральной доли диаметром 11,6±0,8, 5,0±0,4 и 10,3±0,7 мм соответственно, и одна ветвь в хвостатый отросток хвостатой доли диаметром 3,3±0,6 мм (рис. 3). От правого ствола печёночной артерии длиной 27,6±2,4 мм и диаметром 3,8±0,4 мм отходят несколько ветвей в хвостатый отросток, а затем от него одна ветвь идет в правую латеральную диаметром 2,7±0,4 мм, а другая - в правую медиальную долю диаметром 3,6±0,3 мм, от последней также отделяется пузырная артерия диаметром 4,3±0,4 мм, спускающаяся к верхушке грушевидного желчного пузыря и распадающаяся на две ветви, идущие вдоль вентральной и дорсальной стенок, диаметром 1,4±0,3 и 0,7±0,1 мм соответственно (рис.4). От левого ствола воротной вены длиной 33,2±1,5 мм и диаметром 11,0±0,7 мм по магистральному типу отходят четыре ветви в квадратную долю диаметром 4,5±0,9, 3,7±0,7 и 4,7±0,6 мм соответственно, разветвляющиеся аналогично ветвлению правой латеральной доли. В правую медиальную направляется одна ветвь диаметром 4,8±0,6 мм, разделяющаяся на три ветви диаметром 2,7±0,7, 2,4±0,6 и 4,5±0,9 мм. В левую медиальную сразу отделяются две ветви диаметром 1,8±0,3 и 6,1±0,8 мм. От печеночной артерии одна ветвь длиной 33,1±2,5 мм и диаметром 4,7±0,4 мм направляется в левую латеральную долю, а от второй длиной 33,6±3,4 мм и диаметром 5,6±0,4 мм по мере приближения к доле отходят ветви (диаметром 5,1±0,3 и 3,6±0,3 мм) в левую и правую латеральную и квадратную доли (ветвь диаметром 5,2±0,4 мм). В хвостатую долю от вены отходят одна ветвь диаметром 2,5±0,1 мм, а от печёночной артерии - несколько ветвей. Сосуды, идущие к тупому краю, в правой и левой медиальной и квадратной долях в силу видовой особенности - сращения долей переплетаются друг с другом. В паренхиме каждой доли означенные сосуды распределяются по смешанному типу на более мелкие, образуя сегмент с обособленным притоком крови. В последующем разветвлении воротная вена уменьшается до междольковой вены диаметром 495,8±37,3 мкм, а печеночная артерия - до междольковой артерии диаметром 171,4±16,6 мкм, к ним присоединяется междольковый желчный проток диаметром 107,0±20,5 мкм, и они образуют триаду печени. Ход ветвления желчных протоков в паренхиме печени байкальской нерпы соответствует ветвлению воротной вены и печеночной артерии. Стенки триады представлены тремя оболочками. Интима междольковой вены и артерии представлена эндотелием и имеет небольшую складчатость, медия междольковой вены - единичными циркулярно расположенными гладкомышечными клетками, а междольковой артерии построена из гладкомышечной ткани, пучки которой идут по спирали. Слизистая оболочка междолькового желчного протока выстлана однослойным призматическим эпителием, а мышечная - включает косо или циркулярно ориентированные гладкомышечные клетки. Адвентиция триады состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и коллагеновых волокон. Как и у большинства наземных хищников, у байкальской нерпы триада располагается по периферии печеночной дольки. Внутри нее гепатоциты образуют однорядные печеночные балки, между которыми проходят капилляры, окружающие каждый гепатоцит. Между балками капилляры образуют синусоидные расширения, выстланные изнутри плоскими эндотелиоцитами диаметром 39,4±3,9 мкм. Далее кровь сливается в центральную вену диаметром 153,8±18,0 мкм, стенка которой содержит единичные гладкомышечные клетки шириной 4,8±0,7 мкм. Покинув дольку, центральная вена образует печеночные вены диаметром 627,8±48,2 мкм. Интима последних - тонкая и извитая, медия - довольно широкая и представлена несколькими слоями сильно извитых волокон, адвентиция - тонкая. Архитектоника печеночных вен представлена пятью разнокорневыми венами с ампулообразным расширением диаметром 17,9±1,63; 18,9±1,63; 21,4±1,5; 26,8±2,1 мм соответственно. От тела хвостатой доли идёт одна ветвь без расширения, впадающая в печёночный синус, а от её хвостатого отростка печёночная вена впадает в каудальную полую вену и имеет ампулообразное расширение диаметром 10,8±1,5 и 12,2±2,4 мм. По результатам наших исследований максимальный объем печеночного синуса составил 2523,8±228,5 мл. Кроме того, в сухожильном центре диафрагмы байкальской нерпы имеется сфинктер каудальной полой вены диаметром 30,1±0,5 мм. К висцеральным сосудам аорты относятся так же и парные надпочечниковые артерии. Кровоснабжение надпочечников у байкальской нерпы осуществляется многочисленными артериями, отходящими асимметрично от брюшной аорты. Каждый надпочечник получает кровь из четырех надпочечниковых артерий, 3 из которых (краниальная, средняя и каудальная) отходят от брюшной аорты и 1 - от почечной артерии (рис.5). Надпочечниковые артерии, идущие в правый надпочечник, располагаются на близком расстоянии друг от друга (от 0,1 мм между средней и краниальной до 4,2 мм между средней и каудальной). Краниальная надпочечниковая артерия правого надпочечника отходит от брюшной аорты первым сосудом от основания краниальной брыжеечной артерии, далее разветвляется на 2 ветви, которые входят в паренхиму каудальной части органа и анастомозируют с надпочечниковой артерией, отходящей от правой почечной артерии. Следующим сосудом является средняя надпочечниковая артерия правого надпочечника, которая, отходя от брюшной аорты, образует пучок из 3 ветвей длиной 21,7±0,96; 12,8±0,26 и 17,1±0,23 мм и разветвляется в паренхиме краниальной и средней части органа на мелкие сосуды. Каудальная надпочечниковая артерия правого надпочечника длиной 30,7±0,33 мм является третьим сосудом, отходящим от брюшной аорты. От места отхождения она образует дугу и, разветвляясь на более мелкие артерии, входит в паренхиму органа вместе с ветвями средней надпочечниковой артерии. В левый надпочечник краниальная надпочечниковая артерия длиной 30,9±0,24 мм отходит от латеральной поверхности брюшной аорты между чревной и краниальной брыжеечной артериями, далее она разветвляется на 2 более мелкие ветви, распадающиеся в паренхиме органа на интраорганные артерии. Средняя надпочечниковая артерия левого надпочечника также отходит от брюшной аорты и располагается на расстоянии 11,3±0,36 мм от краниальной надпочечниковой артерии. Каудальная надпочечниковая артерия левого надпочечника, отходя от брюшной аорты, образует пучок из 3 ветвей. Расстояние между левыми каудальной и средней надпочечниковыми артериями составляет 4,1±0,03 мм. От левой почечной артерии на расстоянии 7,8±0,15 мм от брюшной аорты в каудальную часть органа также отходит 1 надпочечниковая артерия. Обсуждение полученных данных. Расширение аорты, обнаруженное нами у байкальской нерпы, отмечено также у других видов ластоногих и связано с их способностью к погружению, а порядок отхождения основных артерий от дуги аорты, сходный с байкальской нерпой, - у новозеландских тюленей и кольчатой нерпы, в то время как у австралийских тюленей левая общая сонная артерия отходила от плечеголовного ствола [8, 12, 13]. Мы предполагаем, что отхождение левой общей сонной артерии от дуги аорты является адаптивной морфологической особенностью, позволяющей обеспечить мозг байкальской нерпы достаточным количеством кислорода при ее погружении. Кроме того, луковица аорты и сосуды, от нее отходящие, способны вместить большой объем крови, способствуя сохранению нормального кровяного давления при сильной брадикардии. К анатомическим особенностям организма байкальской нерпы, способствующим сохранению его жизнедеятельности в длительных анаэробных условиях, можно отнести экстра-и интраорганное кровоснабжение селезенки, печени и печеночного синуса. В селезенке байкальской нерпы нами отмечено, что диаметр вен превышает диаметр соответствующих артерий в 2,5-4,7 раза, а в печени - в 15,6 раза. Кроме того, стенка центральной вены печени содержит единичные гладкомышечные клетки в отличие от наземных хищников, а медиа печеночных вен - сильно извитые волокна. Указанные особенности способствуют депонированию крови. Ранее установлено, что богатые кислородом клетки крови высвобождаются из селезенки во время сокращения, когда животное погружается, по системе воротной вены попадают в печень, откуда затем переходят в печеночный синус [14, 15]. По литературным данным, объем печеночного синуса байкальской нерпы изменяется при его кровенаполнении во время глубоководных погружений [3]. По данным настоящего исследования, объем печеночного синуса у неполовозрелых особей может достигать 2,5±0,4 л. Функциональное значение печеночного синуса и диафрагмального сфинктера было описано при исследовании северного морского слона и тюленей [6, 14, 15]. Надпочечники у млекопитающих участвуют в формировании адекватной защитной реакции в ответ на стресс, а у морских млекопитающих катехоламины надпочечников - в регуляции содержания кислорода в крови [5]. Усиленное кровоснабжение надпочечников характерно как для байкальской нерпы, так и для южноамериканского морского котика [11]. Заключение. Таким образом, у байкальской нерпы были выявлены анатомические особенности архитектоники сосудов: ампулообразное расширение дуги аорты, отхождение левой общей сонной артерии от нее, значительное преобладание диаметра вен над артериями в селезенке и печени, большой объем печеночного синуса, ампулообразные расширения печеночных вен и наличие диафрагмального сфинктера, обильное кровоснабжение надпочечников. Данные анатомические особенности способствуют сохранению жизнедеятельности нерпы при длительной анаэробной нагрузке. Источник финансирования. Работа выполнена при грантовой поддержке Фонда поддержки прикладных экологических разработок и исследований «Озеро Байкал» проекта «Байкальская инициатива». Вклад авторов: Концепция и дизайн исследования: Н. И. Р., И. В. А., А. А. М., С. А. С., М. А. Т. Сбор и обработка материала: И. В. А., А. А. М., С. А. С., М. А. Т. Анализ и интерпретация данных: Н. И. Р, И. В. А., А. А. М., С. А. С., М. А. Т., О. П. И. Написание и редактирование текста: Н. И. Р., И. В. А., А. А. М., С. А. С., М. А. Т. Статистическая обработка данных: О. П. И. Авторы сообщают об отсутствии в статье конфликта интересов.

About the authors

N. I. Ryadinskaya

A. A. Ezhevsky Irkutsk State Agrarian University

Email: ryadinskaya.nina@mail.ru
Department of Anatomy, Physiology and Microbiology 1/1 Molodezhny, Irkutsk region 664038

I. V. Anikienko

A. A. Ezhevsky Irkutsk State Agrarian University

Email: babushcinai@mail.ru
Department of Anatomy, Physiology and Microbiology 1/1 Molodezhny, Irkutsk region 664038

A. A. Mol’kova

A. A. Ezhevsky Irkutsk State Agrarian University

Email: molkova-1980@rambler.ru
Department of Anatomy, Physiology and Microbiology 1/1 Molodezhny, Irkutsk region 664038

S. A. Saivanova

A. A. Ezhevsky Irkutsk State Agrarian University

Email: ms.svetikss@mail.ru
Department of Anatomy, Physiology and Microbiology 1/1 Molodezhny, Irkutsk region 664038

M. A. Tabakova

A. A. Ezhevsky Irkutsk State Agrarian University

Email: mary.1311@mail.ru
Department of Anatomy, Physiology and Microbiology 1/1 Molodezhny, Irkutsk region 664038

O. P. Il’ina

A. A. Ezhevsky Irkutsk State Agrarian University

Email: olgailina56@mail.ru
Department of Anatomy, Physiology and Microbiology 1/1 Molodezhny, Irkutsk region 664038

References

Supplementary files