ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ У ГРЫЗУНОВ



Цитировать

Полный текст

Аннотация

В обзоре проанализированы сведения о строении поднижнечелюстных (ПНЧЖ), околоушных и подъязычных слюнных желез у грызунов и о вырабатываемых ими биологически активных веществах. Приведены данные о взаимном влиянии больших слюнных желез (БСЖ) и семенников у грызунов. Особое внимание уделено гендерным различиям БСЖ у грызунов, которые наиболее полно проявляются у половозрелых особей и максимально выражены в ПНЧЖ. Морфологические проявления полового диморфизма заключаются в большем размере концевых отделов, относительной площади междольковых и гранулярных выводных протоков ПНЧЖ, а также в большем количестве гранулярных клеток исчерченных протоков подъязычных желез у самцов. Биохимически половой диморфизм характеризуется различным уровнем секреции эпителиоцитами концевых отделов и гранулярными клетками протоков биологически активных веществ. Эпидермальный фактор роста, фактор роста нервов, калликреин и другие вещества синтезируются гранулярными клетками выводных протоков всех БСЖ у грызунов, однако, в наибольшей степени - ПНЧЖ. Более высокое содержание физиологически активных веществ в БСЖ и слюне у самцов имеет важное биологическое значение.

Полный текст

Половой диморфизм больших слюнных желез (БСЖ) у грызунов - феномен, биологическое значение которого не до конца понятно [4, 19, 54, 73]. Формирование полового диморфизма БСЖ происходит под влиянием андрогенов и характеризуется различиями строения [24, 37, 44, 53], а также разным уровнем продукции биологически активных веществ, в синтезе которых участвуют, главным образом, гранулярные извитые трубочки поднижнечелюстных желез (ПНЧЖ) грызунов [26, 45, 47]. Биологически активные вещества слюны оказывают экзо-, пара-и эндокринное действие: секретируются как в слюну, так и во внутренние среды организма [7, 12, 30, 40, 59]. Некоторые биологически активные факторы слюнных желез, такие как сиалорфин, паротин, эпидермальный фактор роста, оказывают непосредственное влияние на репродуктивную систему грызунов [4, 42, 79]. Целью обзора является систематизация данных о структурном и биохимическом половом диморфизме БСЖ у грызунов, а также о его биологическом смысле. Строение БСЖ у грызунов К БСЖ у грызунов относят парные околоушные (ОУЖ), ПНЧЖ и подъязычные железы (ПЯЖ), которые состоят из ацинусов и системы выводных протоков. ОУЖ у грызунов не имеют компактного строения, дольки железы окружены соединительнотканной капсулой, залегают на вентролатеральной поверхности шеи и простираются до грудины. Главный выводной проток ОУЖ открывается в преддверие ротовой полости на уровне верхних коренных зубов. ПНЧЖ - парные органы овальной формы, находящиеся на вентральной поверхности шеи, с хорошо сформированной соединительнотканной капсулой; ПЯЖ у мышей и крыс локализованы в вентролатеральной части ПНЧЖ. ПЯЖ и ПНЧЖ имеют общую капсулу, выводные протоки этих желез открываются в ротовую полость в подъязычной складке [2]. ОУЖ у грызунов относятся к сложным альвеолярным белковым железам и содержат только серозные ацинусы. ПЯЖ являются сложными альвеолярно-трубчатыми смешанными железами, содержащими, преимущественно, слизистые, а также смешанные концевые отделы, белковые компоненты которых представлены серозными полулуниями. ПНЧЖ у грызунов являются исключительно белковыми, в то время как у человека они смешанные [9]. Следует отметить, что у крыс клетки концевых отделов ПНЧЖ не идентичны ацинарным клеткам ОУЖ [43, 44]. Система выводных протоков БСЖ включает внутридольковые (вставочные и исчерченные протоки), междольковые и главный выводной проток. Наиболее развита система внутридольковых выводных протоков в ПНЧЖ грызунов по сравнению с ПЯЖ и ОУЖ. У грызунов (крысы, мыши, хомячки), в отличие от человека, в ПНЧЖ существует дополнительный компонент протоковой системы - гранулярные извитые трубочки, которые относятся к внутридольковому отделу и находятся между вставочными и исчерченными протоками. Выстилка вставочных протоков представлена одним слоем кубических эпителиоцитов и миоэпителиальными клетками. Не содержащие гранул миоэпителиальные клетки находятся между эпителиоцитами и базальной мембраной и не определяются в других отделах протоковой системы БСЖ. Во вставочных протоках встречаются клетки гранулярного и агранулярного типов. Гранулярные клетки (granular intercalated duct cells - GID cells) в ОУЖ и ПНЧЖ у взрослых крыс, кроликов и мышей выявляются во вставочных протоках (проксимальный отдел вставочных протоков) на границе с концевыми отделами, тогда как агранулярные клетки располагаются в дистальном отделе вставочных протоков. По данным электронной микроскопии, GID-клетки ПНЧЖ у мышей имеют базально расположенное ядро и богаты секреторными гранулами, находящимися в апикальном отделе цитоплазмы. В гранулах GID-клеток ПНЧЖ у крыс выявлены трансформирующий фактор роста-α (ТФР-α) и калликреин, у взрослых самок мышей обнаружен эпидермальный фактор роста (ЭФР). В GID-клетках и ПНЧЖ у крыс и мышей содержатся инсулиноподобные факторы роста [70]. Общий крысиный белок 1 (rat common protein 1) и его гомолог у мышей (белок p20) локализуются в гранулах некоторых клеток вставочных протоков ОУЖ и ПНЧЖ. Клетки вставочных протоков модифицируют состав первичной слюны, продуцируя гликопротеины, а также влияя на ее электролитный состав. Они способны также захватывать некоторые белки из слюны и разрушать их. Полагают, что среди клеток эпителия вставочных протоков находятся стволовые клетки, дающие начало ацинарным и протоковым клеткам [8, 57, 68, 70]. Известно, что гранулы клеток вставочных протоков ПНЧЖ у взрослых крыс содержат перинатальные B1-IR (B1-immunoreactive proteins - В1-иммунореактивные белки) или C-IR-белки (С-immunoreactive proteins - С-иммунореактивные белки), а также перинатальный белок D [38]. Гранулярные извитые трубочки (гранулярные протоки, извитые трубочки, белковые протоки) - отдел протоковой системы ПНЧЖ грызунов выстлан однослойным столбчатым эпителием, состоящим из GCT-клеток (granular convoluted tubule cells - клетки гранулярных извитых протоков), темных гранулярных клеток, переходных и столбчатых клеток [53]. Клетки гранулярных извитых трубочек дифференцируются из клеток исчерченных протоков под влиянием тестостерона [35]. У крыс гранулярные извитые трубочки впервые появляются на 20-е сутки после рождения, постепенно дифференцируются и полностью созревают к 12-й неделе [31]. Абсолютный и относительный объем гранулярных извитых трубочек продолжает прогрессивно увеличиваться после полового созревания животных. GCT-клетки - это секреторные клетки столбчатой формы с многочисленными гранулами в апикальной части цитоплазмы. Гранулы содержат фактор роста нервов (ФРН), ЭФР, калликреин, ренин, глюкагон, инсулиноподобные факторы. Количество секреторных гранул в GCT-клетках уменьшается, а гранул липофусцина - увеличивается при старении животных [26]. Темные гранулярные клетки локализуются между GCTклетками и по химическому составу гранул идентичны им. Вероятно, темные клетки являются неактивной формой GCT-клеток. Столбчатые клетки не содержат гранул, имеют широкую базальную и узкую апикальную поверхность, на которой располагаются микроворсинки. Им приписывают паракринную функцию, обусловленную присутствием в их цитоплазме основного фактора роста фибробластов (ОФРФ) [10]. Переходные клетки находятся на границе гранулярных извитых трубочек и исчерченных протоков, имеют базальную исчерченность, а также небольшое количество электронноплотных секреторных гранул [46]. В ПЯЖ у грызунов не выявлено отдела, подобного гранулярным извитым трубочкам ПНЧЖ. Однако небольшое количество гранулярных клеток рассеяны в составе исчерченных протоков ПЯЖ, их ультраструктура и содержимое гранул идентичны таковым GCT-клеток ПНЧЖ [32]. Клетки, имеющие базальную исчерченность и капли секрета, также определяются в ОУЖ у взрослых мышей: они расположены в исчерченных протоках, являются гормонозависимыми, состав их гранул подобен таковому в GCT-клетках [33]. Исчерченные протоки выстланы однослойным столбчатым эпителием, специализирующимся на секреции и реабсорбции электролитов. Клетки концевых отделов слюнных желез участвуют в образовании первичной слюны, состав которой модулируется клетками исчерченных протоков. Многочисленные светлые пузырьки в апикальном отделе этих клеток участвуют в эндо-и трансцитозе секреторного иммуноглобулина А в просвет протоковой системы [69]. Междольковые протоки БСЖ располагаются в междольковой соединительной ткани и образуются в результате слияния исчерченных протоков. Междольковые протоки выстланы обычно однослойным многорядным или двухслойным столбчатым эпителием. Некоторые эпителиоциты этих протоков, возможно, участвуют в ионном обмене [63]. В многослойном плоском неороговевающем эпителии главного выводного протока ОУЖ у крысы идентифицируются базальные, кубические, светлые, темные и щеточные клетки. Базальные клетки прилегают к базальной мембране. Кубические клетки располагаются в 2-3 слоя, наиболее многочисленны и на апикальной поверхности имеют короткие микроворсинки. Светлые клетки I типа обладают отчетливо выраженными инвагинациями на базальной поверхности плазмолеммы, в то время как у светлых клеток II типа базальные складки выражены слабо. Темные клетки - узкие, с микроворсинками и складчатостью базального отдела плазмолеммы. В апикальном отделе их цитоплазмы обнаруживаются множество пузырьков [63]. Биологическое значение щеточных клеток, или темных клеток II типа, состоит в секреции/реабсорбции веществ и рецепции скорости тока слюны [46, 64]. Многочисленные мембранные электронно-плотные гранулы, позитивно реагирующие на гликопротеины, находятся в апикальной цитоплазме щеточных клеток. В эпителии главных выводных протоков ПНЧЖ у крысы содержатся базальные, темные, щеточные клетки, преобладают светлые клетки I и II типов. Базальные клетки, темные и щеточные клетки напоминают таковые в эпителии главного выводного протока ОУЖ у крысы. Эпителиоциты главных выводных протоков слюнных желез у крыс влияют на окончательный состав слюны посредством активного транспорта ионов натрия и калия. Способность эпителиоцитов главного выводного протока ОУЖ у крысы изменять состав слюны выражена слабее, чем ПНЧЖ [63]. Биологически активные вещества БСЖ у грызунов Долгое время считалось, что БСЖ являются исключительно экзокринными органами. Так, в слюне у грызунов обнаруживаются пищеварительные ферменты: слюнная α-амилаза, дезоксирибонуклеаза I, рибонуклеаза и липопротеинлипаза. Давно известны антимикробные свойства слюны, которые обеспечиваются как за счет белков, выделяемых гранулоцитами (дефензины, лизоцим, катионные белки), так и продуктами эпителиоцитов слюнных желез (муцины, богатые пролином белки, общий крысиный белок 1) [23]. Более тщательное исследование слюнных желез позволило установить наличие у них эндокринной функции. БСЖ у грызунов являются источником множества биологически активных веществ, включая ЭФР [50], ФРН [47], ТФР-αи -β, фактор роста гепатоцитов (ФРГ), ФРФ, паротин, сиалорфин [60], ренин [52], калликреин [12], глюкагон [36], инсулин, инсулиноподобные факторы роста [78]. Эти вещества секретируются как в слюну, так и во внутренние среды организма (лимфа, кровь). Факторы роста, продуцируемые GCT-клетками, секретируются в слюну, откуда могут реабсорбироваться в кровь клетками слизистой оболочки ротовой полости и давать системный эффект [7, 9]. Введенный орально меченный ЭФР, наряду с органами пищеварительного тракта, определяется в легких и коже крыс [56]. Гранулярные клетки исчерченных протоков подъязычных слюнных желез ЭФР-, ФРН-, ренин-, калликреин-иммунопозитивны [77]. Известно, что ПЯЖ у грызунов частично компенсируют потерю ПНЧЖ в отношении факторов роста: у мышей после эктомии ПНЧЖ наблюдается увеличение массы ПЯЖ, активности α-амилазы, содержания белка, сиаловых кислот и фукозы по сравнению с аналогичными показателями у интактных животных [13]. Таким образом, биологически активные вещества (ФРН, ЭФР, калликреин) синтезируются гранулярными клетками выводных протоков всех БСЖ у грызунов [26, 34, 77], однако в большей степени эта функция присуща GCT-клеткам ПНЧЖ. Физиологическая роль перечисленных выше факторов роста в составе слюны, вероятно, связана с их участием в морфогенезе слюнных желез и зубов, заживлении кожных ран, а также в регенерации слизистых оболочек полости рта, пищевода и желудка. Более того, перечисленные выше биологически активные вещества слюны влияют на развитие патологических (воспалительных, опухолевых) процессов в верхних отделах пищеварительной системы [71]. Эндокринная функция ОУЖ проявляется секрецией паротина [51] иα-амилазы [40, 55]. Паротин у кроликов и крыс оказывает гипокальциемическое действие, обусловленное усилением поступления кальция в обызвествленные ткани [30]. Показано, что паротин первоначально снижает, а затем повышает количество циркулирующих лейкоцитов у кроликов [30]. Он оказывает инсулиноподобное действие на обмен углеводов и липидов [5]. Введение паротина вызывает также увеличение жизнеспособности сперматозоидов [4]. Ряд исследователей, однако, отрицают наличие эндокринной секреции БСЖ [26, 48]. Половой диморфизм БСЖ у грызунов Половой диморфизм в строении БСЖ был показан впервые у мышей, а позже у крыс, песчанок и хомячков [54]. Известно, что абсолютная и относительная масса ПНЧЖ у самцов больше, чем у самок [36]. Концевые отделы ПНЧЖ схожи по строению у обоих полов, однако их размер у самок меньше. Кроме того, самцы крыс имеют бóльшую плотность расположения гранулярных извитых трубочек, а также бóльшую относительную площадь междольковых выводных протоков в ПНЧЖ [24]. ПЯЖ у самок крыс обладают более коротким внутридольковым отделом выводных протоков, диаметр которых меньше, чем у самцов [37]. Следует отметить, что некоторые авторы не обнаружили полового диморфизма в строении ПНЧЖ у крыс [20]. Гранулярные клетки исчерченных протоков ПЯЖ выявляются только у самцов [32]. Показано, что андрогены и тиреоидные гормоны способствуют увеличению количества секреторных пузырьков в гранулярных клетках исчерченных протоков ОУЖ, состав гранул которых идентичен таковому в GCT-клетках [34]. GCT-клетки у грызунов характеризуются наличием секреторных гранул, которые различны по размеру и электронной плотности, они более многочисленны в ПНЧЖ у самцов, нежели у самок [19]. Гранулярные извитые трубочки у крыс активно развиваются в период полового созревания [31, 49], что свидетельствует о их связи с органами репродуктивной системы. Количество секреторных гранул в GCT-клетках крыс-самцов нарастает до 6 мес, однако, позднее, при старении животных, наблюдается его уменьшение [62]. В ПНЧЖ у самцов мышей концентрация ФРН больше, нежели у самок. Концентрация ФРН в слюнных железах у новорожденных мышей низкая и не различается у обоих полов. В период полового созревания она увеличивается и начинает выявляться разница содержания этого фактора в слюнных железах у самцов и самок мышей [27]. На протяжении беременности и периода лактации показана «маскулинизация» слюнных желез у самок мышей, заключающаяся в увеличении содержания в них ФРН [6], что, вероятно, можно объяснить его необходимостью для формирования нервной системы плодов. Показано, что ФРН стимулирует рост, дифференцировку симпатических и сенсорных нейронов, вызывает увеличение симпатических ганглиев [5]. ФРН выделяется в кровь ПНЧЖ при агрессивном поведении мышей-самцов [14], что, вероятно, обеспечивает восстановление нервных стволов в случае их повреждения. Мишенью ФРН являются клетки мозгового вещества надпочечников [14]. Определено, что слюнные железы у самок мышей содержат менее 1/10 количества ЭФР в ПНЧЖ у самцов; концентрация ЭФР в слюне у самцов мышей также выше, чем у самок [28, 50]. Это может быть связано с более агрессивным поведением самцов (обусловленным тестостероном), вследствие чего они чаще травмируются. После полового созревания концентрация ЭФР в ПНЧЖ возрастает [17] и достигает максимального уровня к 3-му месяцу жизни [72]. Иммуногистохимические исследования показали, что в ПНЧЖ у самцов мышей практически все клетки гранулярных извитых трубочек ЭФР-позитивны, тогда как в слюнных железах у самок ЭФР-позитивных клеток выявлено значительно меньше. Данные электронной микроскопии подтвердили, что ЭФР локализован в секреторных пузырьках GCT-клеток. Более того, продемонстрирована различная интенсивность окрашивания ЭФР-позитивных секреторных гранул GCT-клеток у мышей разных линий [45]. Полового диморфизма по содержанию ЭФР в плазме крови у грызунов не выявлено. Показано, что ежедневные инъекции ЭФР вызывают преждевременное открытие глаз и прорезывание зубов [21], а также задержку роста у новорожденных крыс [29]. ЭФР защищает слизистую оболочку желудка от повреждения, ускоряет заживление язв, подавляя секрецию соляной кислоты и усиливая клеточную пролиферацию. Показано, что продолжительное внутривенное введение высоких доз рекомбинантного ЭФР человека взрослым крысам линии Вистар приводит к генерализованной эпителиальной гиперплазии и тканеспецифичной пролиферации клеток стромы (в собственной пластинке слизистой оболочки желудка, в клапанах сердца) [15]. Так как ЭФР является митогеном для клеток эпителиального происхождения различных органов, в том числе, семенников, он вырабатывается в ответ на их повреждение [79]. Также ЭФР принимает участие в имплантации и росте опухолей. Сиалоаденэктомия и/или анти-ЭФР-терапия снижает рост имплантированной опухоли молочной железы у самок мышей nude [74], что также связано с ролью ЭФР как митогена. Половой диморфизм ПНЧЖ у крыс и мышей проявляется различной активностью гидролитических ферментов слюны. Описана высокая андроген-зависимая активность протеолитических ферментов в ПНЧЖ у крысы [66]. Активность протеаз низка у новорожденных крыс и мышей, что связано с характером их питания в этот период времени, но возрастает к моменту полового созревания [11]. Протеазы, такие как калликреин, катепсин, трипсиноподобная протеаза и ренин, обнаруживаются в секреторных гранулах клеток GCT. Они принимают участие в расщеплении неактивных предшественников факторов роста (ФРН, ЭФР). Активность катепсина и трипсиноподобной протеазы слюны у крыс-самцов выше, чем у самок, что можно объяснить более высоким содержанием у них факторов роста, преобразование которых осуществляется протеазами. Продемонстрирован биохимический половой диморфизм БСЖ, который проявляется большей активностью α-амилазы, кислой и щелочной фосфатаз, рибонуклеазы гомогената ПНЧЖ у самцов крыс и мышей [3, 58]. В ПНЧЖ у крыс иммуногистохимическая реакция на ТФР-α в клетках вставочных протоков интенсивнее у самцов, нежели у самок [70]. Это связано с тем, что ТФР-α, как и ЭФР, принимает участие в заживлении ран. Показаны связанные с полом различия экспрессии многих генов в клетках БСЖ у мышей. Свыше 700 генов по-разному экспрессируются в ПНЧЖ у самцов и самок, свыше 150 генов - в ПЯЖ, свыше 100 - в ОУЖ. Пол влияет на экспрессию генов, ассоциированных с ростом, метаболизмом, трансмембранным транспортом, передачей сигналов, активностью ферментов, регуляцией транскрипции и другими процессами в ПНЧЖ [73]. Так, ген, кодирующий 17-β-гидроксистероиддегидрогеназу-3, - фермент, принимающий участие в синтезе андрогенов и эстрогенов, сильнее экспрессируется в ПНЧЖ у самцов мышей [39]. В эпителиоцитах всех БСЖ ген фермента сульфотрансферазы эстрогенов сильнее экспрессируется у самцов, чем у самок [65], так как является андроген-зависимым и необходим для инактивации эстрогенов. Белок SMR1 (submandibular rat-1 peptide, поднижнечелюстной белок крысы-1) обнаруживается в ПНЧЖ у крыс с 6-недельного возраста, наивысшей концентрации достигает у самцов к 10-й неделе жизни [60]. Белок SMR1 - это прогормон БСЖ, который экспрессируется преимущественно в клетках концевых отделов ПНЧЖ у крыс-самцов и в их простате. Транскрипция белка SMR1 и его посттранскрипционные изменения регулируются андрогенами [59]. Протеолитическая обработка белка SMR1 приводит к образованию небольших пептидных гормонов. Пентапептид сиалорфин секретируется клетками концевых отделов ПНЧЖ в кровоток у крыс-самцов в ответ на адренергическую стимуляцию и влияет на минеральный обмен, действуя на эпителиоциты проксимальных извитых канальцев почек, остеоциты и одонтобласты [61]. Клеткамимишенями для сиалорфина являются также гладкие миоциты пещеристых тел [22]. Внутривенное введение сиалорфина крысам-самцам модулирует их половое поведение [42]. Опиорфин экспрессируется в слюнных железах у человека и содержит аминокислотный фрагмент, эквивалентный таковому в сиалорфине у крыс [76]. Являясь ингибитором нейтральной эндопептидазы и аминопептидазы-N, опиорфин пролонгирует время циркуляции мет-энкефалина, оказывая антиноцицептивное действие [41]. C-терминальный участок белка SMR1 также содержит биологически активный гептапептид SMG-Т (submandibular gland peptide-T) - Т-пептид ПНЧЖ, который способен уменьшать выраженность аллергических реакций [40]. Трипептид FEG (фен-глу-гли) является участком, обеспечивающим функциональную активность пептида SMG-Т. Показано, что feG (синтетический аналог FEG) ослабляет воспалительный эффект эндотоксемии и анафилаксии, ингибируя миграцию лейкоцитов, ослабляя сосудистую проницаемость, нарушения легочной функции и моторику кишечника. Он действует на активированные нейтрофилы, влияя на интегрины и ингибируя внутриклеточную продукцию активных форм кислорода [41]. Влияние половых желез на БСЖ у грызунов Развитие структурного и биохимического полового диморфизма наблюдается с момента полового созревания грызунов. Введение пропионата тестостерона половозрелым и неполовозрелым кастрированным самцам мышей вызывает увеличение объема ядер клеток выводных протоков ПНЧЖ [75]. Клетки гранулярных извитых трубочек подвергаются дедифференцировке после кастрации или гипофизэктомии, причем изменения нивелируются при введении тестостерона [7]. Кастрация самцов уменьшает, а введение тестостерона самкам или кастрированным самцам увеличивает концентрацию ЭФР [25, 67] и ФРН [16] в ПНЧЖ у мышей, но не изменяет концентрацию ЭФР в плазме крови [18]. Кастрация самцов приводит к снижению, а введение тестостерона самкам - к повышению амилолитической активности слюны [58] и концентрации мРНК SMR1 в ПНЧЖ [60] Таким образом, можно говорить об андроген-зависимом синтезе биологически активных факторов БСЖ. При различных вмешательствах на половых железах (кастрация, резекция ½ яичка с одной или обеих сторон) у 6-7-месячных половозрелых кроликов-самцов через 1,5 мес после операции отмечаются гиперплазия (кастрация) или атрофия (резекция) паренхимы ОУЖ в сочетании со склерозом стромы и капсулы, в большинстве случаев выявляется перидуктальный фиброз. В регионарных лимфатических узлах наблюдаются изменения, которые проявляются опустошением Т-и гиперплазией В-зависимых зон [1]. Следовательно, гонады самцов у грызунов участвуют в поддержании структуры и функциональной активности БСЖ. Таким образом, приведенные данные свидетельствуют о наличии структурного и биохимического полового диморфизма БСЖ у грызунов. Гормоны семенников у грызунов участвуют в развитии гранулярных клеток выводных протоков, ответственных за образование и выделение широкого спектра биологически активных веществ, действующих на различные органы и системы, в том числе, и на репродуктивную. Выработка клетками концевых отделов и выводных протоков ряда биологически активных веществ, поступающих и в кровь, и в слюну, без сомнения, имеет биологический смысл и требует дальнейшего изучения.
×

Об авторах

Вера Владимировна Иванова

Сибирский государственный медицинский университет

Email: ivvera92@rambler.ru
кафедра морфологии и общей патологии 634050, г. Томск, Московский тракт, 2

Иван Васильевич Мильто

Национальный исследовательский Томский политехнический университет; Сибирский государственный медицинский университет

кафедра биотехнологии и органической химии; кафедра морфологии и общей патологии 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36; 634050, г. Томск, Московский тракт, 2

Ирина Владимировна Суходоло

Сибирский государственный медицинский университет

кафедра морфологии и общей патологии 634050, г. Томск, Московский тракт, 2

Ольга Николаевна Серебрякова

Сибирский государственный медицинский университет

кафедра морфологии и общей патологии 634050, г. Томск, Московский тракт, 2

Ангелина Владиславовна Бузенкова

Сибирский государственный медицинский университет

кафедра морфологии и общей патологии 634050, г. Томск, Московский тракт, 2

Список литературы

  1. Афанасьев В. В., Зайратьянц О. В., Калинченко С. Ю., Степаненко Р. С. Взаимосвязь слюнных и половых желез. Экспериментальное исследование // Стоматология. 2012. № 6. С. 12-15.
  2. Бабаева А. Г., Юдина Н. В. Многократная ампутация нижних резцов и феномены гипертрофии слюнных желез и семенников // Бюл. экспер. биол. 1977. Т. 78, № 8. С. 220-221.
  3. Левицкий А. П. Пищеварительные ферменты слюнных желез: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Одесса, 1974.
  4. Сукманский О. И. Биологически активные вещества слюнных желез. Киев: Здоровье, 1991.
  5. Тарасенко Л. М., Суханова Г. А., Мищенко В. П., Непорада К. С. Слюнные железы (биохимия, физиология, клинические аспекты). Томск: Изд-во НТЛ, 2002.
  6. Aloe L., Levi-Montalcini R. Enhanced differentiation of sexually dimorphic organs in L-thyroxine treated tfm mice // Cell Tiss. Res. 1980. Vol. 205. P. 19-29.
  7. Amano O., Iseki S. Cell growth factors in salivary glands // Microscope. 2005. Vol. 40. Р. 1-6.
  8. Amano O., Kudo Y., Shimada M. et al. Transient occurrence of 27 kDa heat-shock protein in the terminal tubule cells during postnatal development of the rat submandibular gland // Anat. Rec. 2001. Vol. 264. Р. 358-366.
  9. Amano O., Mizobe K., Bando Y., Sakiyama K. Anatomy and histology of rodent and human major salivary glands // Acta Histochem. Cytochem. 2012. Vol. 45, № 5. Р. 241-250.
  10. Amano O., Yoshitake Y., Nishikawa K., Iseki S. Basic fibroblast growth factor in rat salivary glands // Cell Tiss. Res. 1993. Vol. 273. Р. 467-474.
  11. Angeletti P. U., Angeletti R. Androgen-dependent esterase activity in the mouse submaxillary gland // Biochim. Biophys. Acta. 1967. Vol. 136. Р. 187-189.
  12. Berg T., Johansen L., Poulsen K. Exocrine and endocrine release of kallikrein after reflex-induced salivary secretion // Acta. Physiol. Scand. 1990. Vol. 139. Р. 29-37.
  13. Bhopale L. P., Walvekar M. V., Sarvalkar P. P. Sialoadenectomy effect on sublingual gland of male mice (Mus Musculus) // Bionano Frontier. 2011. Vol. 4, № 2. Р. 240-243.
  14. Bigi S., Maestripieri D., Aloe L., Alleva E. NGF decreases isolation-induced aggressive behavior, while increasing adrenal volume, in adult male mice // Physiol. Behav. 1992. Vol. 51. Р. 337-343.
  15. Breider M. A., Bleavins M. R., Reindel J. F. et al. Cellular hyperplasia in rats following continuous intravenous infusion of recombinant human epidermal growth factor // Vet. Pathol. 1996. Vol. 33. Р. 184-194.
  16. Burdman J. A., Goldstein M. N. Synthesis and storage of a nerve growth protein in mouse submandibular glands // J. Exp. Zool. 1965. Vol. 160. Р. 183-188.
  17. Byyny R. L., Orth D. N., Cohen S. Radioimmunoassay of epidermal growth factor // Endocrinology. 1972. Vol. 90. Р. 1261-1266.
  18. Byyny R. L., Orth D. N., Cohen S., Doyne E. S. Epidermal growth factor: effects of androgens and adrenergic agents // Endocrinology. 1974. Vol. 95. Р. 776-782.
  19. Caramia F. Ultrastructure of mouse submaxillary gland. I. Sexual differences // J. Ultrastruct. Res. 1966. Vol. 16. Р. 505-523.
  20. Cernea C., Miclaus V., Ober C. et al. Observations concerning sexual dimorphism in submandibular gland of the rats // Studia Universitatis «Vasile Goldis», Seria Stiintele Vietii. 2009. Vol. 19. Р. 37-39.
  21. Cohen S. Isolation of a mouse submaxillary gland protein accelerating incisor eruption and eyelid opening in the new-born animal // J. Biol. Chem. 1960. Vol. 237. Р. 1555-1562.
  22. Davies K. P., Tar M., Rougeot C., Melman A. Sialophorin (the mature peptide product of Vcsa 1) relaxes corporal smooth muscle tissue and increases erectile function in the ageing rat // BJU Int. 2006. Vol. 99. P. 431-435.
  23. Dodds M. W., Johnson D. A., Yeh C. Health benefits of saliva: a review // J. Dent. 2005. Vol. 33. Р. 223-233.
  24. Fernandez Garcia H., Garcia-Poblete E., Moro-Rodriguez E. et al. Histomorphometrical study of the submandibular gland ductal system in the rat // Histol. Histopathol. 2002. Vol. 17. P. 813-816.
  25. Frati L., Cenci G., Sbaraglia G. et al. Levels of epidermal growth factor in mice tissues measured by a specific radioreceptor assay // Life Sci. 1976. Vol. 18. Р. 905-911.
  26. Gresik E. W. The granular convoluted tubule (GCT) cell of rodent submandibular glands // Microsc. Res. Tech. 1994. Vol. 27. Р. l-24.
  27. Hendry I. A. Developmental changes in tissue and plasma concentrations of a biologically active species of nerve growth factor in the mouse, by using a two-site radioimmunoassay // Biochem. J. 1972. Vol. 128. Р. 1265-1272.
  28. Hirata Y., Orth D. N. Concentrations of epidermal growth factor, nerve growth factor, and submandibular gland renin in male and female mouse tissue and fluids // Endocrinology. 1979. Vol. 105. Р. 1382-1387.
  29. Hoath S. B. Treatment of the neonatal rat with epidermal growth factor: Differences in time and organ response // Pediat. Res. 1986. Vol. 20. Р. 468-472.
  30. Ito Y. Parotin: a salivary gland hormone // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1960. Vol. 85. Р. 228-312.
  31. Katsura A., Yamada H., Ochi J. An ontogenetic study on endothelin-producing cells in the rat lung and submandibular gland // Acta Histochem. Cytochem. 1993. Vol. 26, № 5. Р. 373-379.
  32. Kurabuchi S., Gresik E. W. Ultrastructural of hormonally responsive striated duct cells in the mouse sublingual gland // Odontology. 2001. Vol. 89. Р. 34-40.
  33. Kurabuchi S., Hosoi K. Immunocytochemical localization of mK1, a true tissue kallikrein, in the mouse parotid gland: sexual dimorphism and effects of castration and hypophysectomy // Odontology. 2004. Vol. 92. Р. 73-76.
  34. Kurabuchi S., Matsuoka T., Hosoi K. Mini-review. Hormone-induced granular convoluted tubule-like cell in mouse parotid gland // J. Med. Invest. 2009. Vol. 56. Suppl. P. 290-295.
  35. Lacassagne A., Chamorro A. Reaction a la testosterone de la glande soul-maxillaire, atrophiee consecutivementa l’hypophysectomie chez la souris // Compt. Rend. Soc. Biol. 1940. Vol. 134. Р. 223-234.
  36. Lawrence A. M., Tan S., Hojvat S., Kirsteins L. Salivary gland hyperglycemic factor: an extrapancreatic source of glucagon-like material // Science. 1977. Vol. 195. Р. 70-72.
  37. Lima M. C., Sottovia-Filho D., Cestari T. M., Taga M. Morphometric characterization of sexual differences in the rat sublingual gland // Braz. Oral. Res. 2008. Vol. 18. Р. 53-58.
  38. Man Y.-G., Ball W. D., Marchetti L., Hand A. R. Contributions of intercalated duct cells to the normal parenchyma of submandibular glands of adult rats // Anat. Rec. 2001. Vol. 263. Р. 202-214.
  39. Martel C., Rheaume E., Takahashi M. et al. Distribution of 17 beta-hydroxysteroid dehydrogenase gene expression and activity in rat and human tissues // J. Steroid. Biochem. Mol. Biol. 1992. Vol. 41. Р. 597-603.
  40. Mathison R. D., Davison J. S., Befus A. D. A peptide from the submandibular glands modulates in flammatory responses // Int. Arch. Allergy Immunol. 1997. Vol. 113, № 1-3. P. 337-338.
  41. Mathison R. D., Davison J. S., Befus A. D., Gingerich D. A. Salivary gland derived peptides as a new class of anti-inflammatory agents: review of preclinical pharmacology of C-terminal peptides of SMR1 protein // J. Inflamm. (Lond). 2010. Vol. 7. Р. 1-11.
  42. Messaoudi M., Desor D., Nejdi A., Rougeot C. The endogenous androgen-regulated sialorphin modulates male rat sexual behavior // Horm. Behav. 2004. Vol. 46. P. 684-691.
  43. Miclaus V., Oana L., Ober C. et al. Observations concerning features of submandibular gland secretion in rats // Lucrari Stiinlifice: Medicina Veterinara. 2009. Vol. 42, № 2. Р. 382-386.
  44. Miclaus V., Ober C., Ognean L. et al. Morphological particularities of the submаndibular gland in rats // Studia Universitatis «Vasile Goldis», Seria Stiintele Vietii. 2009. Vol. 19, № 1. Р. 59-61.
  45. Miyaji Y., Aiyama S., Kurabuchi S. Strain-specific and endocrine control of granular convoluted tubule cells and epidermal growth factor expression in the mouse submandibular gland // Anat. Rec. 2007. Vol. 291. Р. 105-113.
  46. Mori M., Takai Y., Kunikata M. Review: biologically active peptides in the submandibular gland - role of the granular convoluted tubule // Acta Histochem. Cytochem. 1992. Vol. 25, № 1 & 2. Р. 325-341.
  47. Murphy R. A., Saide J. D., Blanchard M. H., Young M. Nerve growth factor in mouse serum and saliva: role of the submandibular gland // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. Vol. 74. Р. 2330-2333.
  48. Murphy R. A., Watson A. Y., Metz J., Forssmann W. G. The mouse submandibular gland: an exocrine organ for growth // J. Histochem. Cytochem. 1980. Vol. 28, № 8. Р. 890-902.
  49. Namba M. A study on distribution of endothelin in rat submandibular gland // J. Jpn. Stomatol. Soc. 1999. Vol. 48. Р. 25-34.
  50. Nexo E., Olsen P. S., Poulsen K. Exocrine and endocrine secretion of renin and epidermal growth factor from the mouse submandibular glands // Regul. Pept. 1984. Vol. 8. Р. 327-334.
  51. Ogata T. The internal secretion of salivary gland // Endocrinol. Jpn. 1955. Vol. 2. Р. 247-261.
  52. Pedersen E. B., Poulsen K. Vast release of submaxillary mouse renin to saliva after stimulation with cholinergic, beta-adrenergic but especially alpha-adrenergic agonists // Acta. Endocrinol. (Copenh.). 1982. Vol. 99. Р. 636-640.
  53. Pinkstaff C. A. The cytology of salivary glands // Int. Rev. Cytol. 1980. Vol. 63. Р. 141-261.
  54. Pinkstaff C. A. Salivary gland sexual dimorphism: a brief review // Eur. J. Morphol. 1998. Vol. 36. Suppl. P. 31-34.
  55. Proctor G. B., Asking B., Garrett J. R. Effects of secretory nerve stimulation on the movement of rat parotid amylase into the circulation // Arch. Oral. Biol. 1989. Vol. 34. Р. 609-613.
  56. Purushotham K. R., Offenmuller K., Bui A. T. et al. Absorption of epidermal growth factor occurs through the gastrointestinal tract and oral cavity in adult rats // Am. J. Physiol. 1995. Vol. 269. G867-G873.
  57. Qwarnstrom E. E., Hand A. R. A granular cell at the acinar-intercalated duct junction of the rat submandibular gland // Anat. Rec. 1983. Vol. 206. Р. 181-187.
  58. Raynaud J., Rebeyrotte P. Difference de l’activite amylasique de la salive des souris males et des souris femelles: son conditionnement normal // Compt. Rend. Acad. Sci. 1949. Vol. 228. Р. 433-435.
  59. Rougeot C., Rosinski-Chupin I., Mathison R., Rougeon F. Rodent submandibular gland peptide hormones and other biologically active peptides // Peptides. 2000. Vol. 21. Р. 443-455.
  60. Rougeot C., Rosinski-Chupin I., Rougeon F. Novel genes and hormones in salivary glands: from the gene for the submandibular rat1 protein (SMR1) precursor to receptor sites for SMR1 mature peptides // Biomed. Rev. 1998. Vol. 9. Р. 17-32.
  61. Rougeot C., Vienet R., Cardona A. et al. Targets for SMR1pentapeptide suggest a link between the circulating peptide and mineral transport // Am. J. Physiol. 1997. Vol. 273. P. 1309- 1320.
  62. Sashima M. Age-related changes of rat submandibular gland: a morphometric and ultrastructural study // Oral. Pathol. 1986. Vol. 15. Р. 507-512.
  63. Satо A., Miyoshi S. Ultrastructure of the main excretory duct epithelia of the rat parotid and submandibular glands with a review of the literature // Anat. Rec. 1988. Vol. 220. Р. 239-251.
  64. Sbarbati A., Osculati F. A new fate for old cells: brush cells and related elements // J. Anat. 2005. Vol. 206. Р. 349-358.
  65. Song W. C. Biochemistry and reproductive endocrinology of estrogen sulfotransferase // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2001. Vol. 948. Р. 43-50.
  66. Sreebny L. M., Meyer J., Bachem E. Characteristics of a proteolytic enzyme in the submaxillary and sublingual glands of the albino rat // J. Dent. Res. 1955. Vol. 34. Р. 915-920.
  67. Stern L. E., Falcone R. A. Jr., Kemp C. J. et al. Salivary epidermal growth factor and intestinal adaptation in male and female mice // Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver. Physiol. 2000. Vol. 278. G871-G877.
  68. Taga R., Pardini L. C. Growth of cell populations of the intralobular duct in the submandibular gland of the mouse during postnatal development // Pesqui. Odontol. Bras. 2002. Vol. 16, № 4. Р. 285-291.
  69. Tandler B., Gresik E. W., Nagato T., Phillips C. J. Secretion by striated ducts of mammalian major salivary glands: review from an ultrastructural, functional, and evolutionary perspective // Anat. Rec. 2001. Vol. 264. Р. 121-145.
  70. Tandler B., Nagato T., Toyoshima K., Phillips C. J. Comparative ultrastructure of intercalated ducts in major salivary glands: a review // Anat. Rec. 1998, Vol. 252. Р. 64-91.
  71. Tarnawski A. S., Jones M. K. The role of epidermal growth factor (EGF) and its receptor in mucosal protection, adaptation to injury, and ulcer healing: involvement of EGF-R signal transduction pathways // J. Clin. Gastroenterol. 1998. Vol. 27. Suppl. 1. P. 12-20.
  72. Tom-Moy M., Barka T. Epidermal growth factor in the submandibular glands of inbred mice // Am. J. Anat. 1981. Vol. 160. Р. 267-276.
  73. Treister N. S., Richards S. M., Lombardi M. J. et al. Sex-related differences in gene expression in salivary glands of BALB/c mice // J. Dent. Res. 2005. Vol. 84, № 2. Р. 160-165.
  74. Tsutsumi O., Tsutsumi A., Oka T. Importance of epidermal growth factor in implantation and growth of mouse mammary tumor in female nude mice // Cancer Res. 1987. Vol. 45. Р. 4651-4653.
  75. Valeri V. Nuclear volume and testosterone-induced changes in secretory activity in the submaxillary gland of mice // Science. 1954. Vol. 120. Р. 984-986.
  76. Wisner A., Dufour E., Messaoudi M. et al. Human opiorphin, a natural antinociceptive modulator of opioid-dependent pathways // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. Vol. 103. Р. 17979- 17984.
  77. Yoshida K., Aiyama S., Uchida M., Kurabuchi S. Role of thyroid hormone in the initiation of EGF (epidermal growth factor) expression in the sublingual gland of the postnatal mouse // Anat. Rec. A. 2005. Vol. 284. Р. 585-593.
  78. Zelles T., Purushotham K. R., Macauley S. P. et al. Saliva and growth factors: the fountain of youth resides in all us // J. Dent. Res. 1995. Vol. 74. Р. 1826-1832.
  79. Zhang S., Zeng Y., Qu J. et al. Endogenous EGF maintains Sertoli germ cell anchoring junction integrity and is required for early recovery from acute testicular ischemia/reperfusion injury // Reproduction. 2013. Vol. 145. Р. 177-189.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать

© Эко-Вектор, 2016


Периодический печатный журнал зарегистрирован как СМИ Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор): № 0110212 от 08.02.1993.
Сетевое издание зарегистрировано как СМИ Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор): ЭЛ № ФС 77 - 84733 от 10.02.2023.