JUXTAGLOMERULAR BLOOD FLOW PATHWAY IN THE KIDNEY (COMPARATIVEANATOMICAL AND AGE-RELATED ASPECTS)

全文:

Изучение строения и кровоснабжения почек в филогенезе и онтогенезе облегчает понимание многих анатомических фактов. Вместе с тем, специальные работы, посвященные кровоснабжению почек рыб и рептилий, отсутствуют, далеко не полные сведения имеются об анатомии внутриорганных сосудов почек амфибий, птиц и некоторых видов млекопитающих [10, 13, 16]. Несмотря на то, что изучению сосудов почек человека посвящено значительное количество работ, только в отдельных публикациях имеются сведения о возрастных особенностях сосудистых клубочков в различных зонах коркового вещества [7, 9, 12]. В связи с разноплановостью этих работ невозможно составить четкое представление о формировании юкстамедуллярного пути кровотока в почках позвоночных животных, в том числе и человека. Цель данной работы - проследить становление юкстамедуллярного пути кровотока в сравнительно-анатомическом и возрастном аспектах. Материал и методы. Исследования проведены на 484 почках представителей 5 классов позвоночных животных (рыбы - 126, амфибии - 78, рептилии - 62, птицы - 70, млекопитающие - 148), 50 почках плодов человека и 193 почках людей различного возраста в норме. Сравнительноанатомический материал подбирали так, чтобы каждый класс представляли разные отряды животных. Рыбы: хрящевые - колючая акула (Squalus acanthias) - 2, костистые - щука (Esox lucius) - 6, сазан (Cyprinus carpio) - 12, лещ (Abramis brama) - 20, карась золотистый (Carassius carassius) - 4, красноперка (Scardinius erythrophthalmucus) - 4, тарань (Rutilus rutilus heckeli) - 4, толстолобик (Hypophthalmihthus molitrix) - 20, чехонь (Pelecus cultratus) - 16, судак (Lucioperca lucioperea) - 4, окунь (Perca fluviatilis) - 6, ставрида (Trachurus trachurus) - 18, морской окунь (Sebastes marinus) - 4, барабулька (Mallus barbatus) - 6. Амфибии: обыкновенная жаба (Bufo bufo) - 4, озерная лягушка (Rana ridibunda) - 60, прудовая лягушка (R. esculenta) - 6, травяная лягушка (R. temporaria) - 4, болотная лягушка (R. terrestris) - 4. Рептилии: прыткая ящерица (Lacerta agilis) - 20, скальная ящерица (L. saxicola) - 6, зеленая ящерица (L. viridis) - 4, сетчатый питон (Python reticulatus) - 4, удав (Boa constrictor) - 20, обыкновенный уж (Natrix natrix) - 2, степная черепаха (Testudo horfieldi) - 2, кавказская черепаха (T. graeca) - 2, болотная черепаха (Emys orbicularis) - 2. Птицы: курица (Gallus domesticus) - 6, бронзовая индейка (Meleagris gallopatus) - 8, сизый голубь (Coluba livia) - 6, чайка серебристая (Larus argentatus) - 10, чайка речная (L. ridibundus) - 12, канюк (Buteo buteo) - 4, пустельга (Falco tinnunculus) - 2, белая сова (Nyctea scandiaca) - 2, сорока (Pica pica) - 2, галка (Corvus monedula) - 8, ворона (C. corone) - 10. Млекопитающие: грызуны - крыса (Ratus norvegicus) - 16, морская свинка (Cavia porcellus) - 4, ондатра (Ondatra zibethica) - 4; зайцеобразные - кролик (Oryctolagus cuniculus) - 8; хищные - собака (Canis familiaris) - 10, енотовидная собака (Nyctereutes procynoides) - 6, волк (Canis lupus) - 2, кошка (Felis domesticus) - 20, лисица (Vulpes vulpes) - 8, лев (Felis leo) - 4; китообразные - дельфин-белобочка (Delphinus delphis) - 2; парнокопытные - свинья (Sus scrofa) - 10, овца (Ovis arics) - 16, бык (Bos taurus) - 14, антилопа канна (Taurotragus oryx) - 2; непарнокопытные - лошадь (Equus caballus) - 12; обезьяны - королевская гвереца сатана (Colobua polykomos satanas) - 4, шимпанзе (Pan troglodytes) - 6. Изучен также материал, полученный после вскрытий трупов людей на кафедре судебной медицины Ростовского медицинского университета. Этот материал был распределен по возрастным периодам согласно возрастной периодизации, принятой на VII Всесоюзной конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии в 1965 г. (табл.1). При выборе секционного материала для изучения возрастных особенностей артериальных сосудов почек учитывали следующие критерии нормы по А. М. Вихерту и соавт. [2]: 1) насильственный характер смерти (механическая асфиксия или черепно-мозговая травма, несовместимая с жизнью); 2) отсутствие указаний на наличие хронических заболеваний; 3) масса сердца не более 400 г у мужчин и не более 350 гу женщин; 4) отсутствие на вскрытии рубцов в миокарде и следов нарушения мозгового кровообращения. При исследовании использовали комплекс методов: препарование, макромикроскопический, гистологический и морфометрический. Для инъекции сосудов использовали водную взвесь черной туши в разведении 1:3. Препараты фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина и на замораживающем микротоме МЗ-2 (ТОЧМЕДПРИБОР, СССР) приготавливали срезы толщиной 90 мкм. При использовании гистологического метода срезы толщиной 5-6 мкм окрашивали гематоксилином - эозином и по Ван Гизону. При изучении архитектоники артериальных сосудов в разных зонах почек человека руководствовались данными Г. Длоуга и соавт. [3]. С помощью окулярного микрометра МОВ-1 15× у всех изученных позвоночных животных и представителей возрастных групп людей определяли диаметр сосудистых клубочков и вокругканальцевых капилляров. На макромикроскопических препаратах, используя сетку и рекомендации Г. Г. Автандилова, определяли количество сосудистых клубочков и вокругканальцевых капилляров на стандартной единице площади. У людей всех возрастных групп в корковом и мозговом веществе почки определяли относительное содержание артериальных сосудов. Статистическую обработку полученных данных проводили, используя программу Statistica 4. Различия измеряемых величин считали значимыми при P<0,05. Результаты исследования. Обнаружено, что у низших позвоночных животных (рыб, амфибий с первичными почками и рептилий со вторичными почками), а также у птиц имеется воротная венозная система почек. Воротная вена почки, образованная слиянием подвздошной, хвостовой и семенной вен, несет кровь к почечным капиллярам синусоидного типа (рис. 1). Почечные капилляры связаны также с выносящими артериолами и с выносящими почечными венами. Выявлено (табл. 2), что у млекопитающих животных по сравнению с представителями других классов позвоночных имеются самые большие сосудистые клубочки, хотя их меньше на 1 мм2 среза, чем у амфибий, рептилий и птиц. У рыб число сосудистых клубочков на 1 мм2 среза минимальное по сравнению со всеми другими позвоночными животными. У птиц не было выявлено статистически значимых различий диаметра сосудистых клубочков в кортикальных и юкстамедуллярных почечных тельцах, а также их приносящих и выносящих артериол. У всех изученных млекопитающих животных сосудистые клубочки были хорошо развиты, и особенно юкстамедуллярные. Вокругканальцевые капилляры в почках у млекопитающих животных не имели синусоидального характера как у рыб, амфибий и рептилий; они в 2-3 раза были шире, чем у птиц. Число вокругканальцевых капилляров на 1 мм2 среза у млекопитающих животных было больше, чем у рыб (в 4 раза), у амфибий и рептилий (почти в 2 раза), но несколько меньше, чем у птиц (см. табл. 2). Таким образом, полученные данные позволяют считать, что у млекопитающих по сравнению с другими позвоночными имеется значительно лучшее кровоснабжение почек. Сосудистые клубочки располагаются в почке у рыб равномерно (рис. 2, а) или группируются в ряды, параллельные поверхности почки - как у амфибий (см. рис. 2, б). У рептилий (см. рис. 2, с) наблюдается концентрация сосудистых клубочков в середине долек почки. У птиц (см. рис. 2, д) формируется корковое и мозговое вещество, появляются юкстамедуллярные клубочки и прямые сосуды мозгового вещества, начинающиеся от выносящих артериол этих клубочков или от междольковых артерий. У млекопитающих животных происходит разделение вещества почки на корковое и мозговое. У человека в почках плодов и новорожденных в субкапсулярной зоне коркового вещества располагается слой нефрогенной ткани, содержащей незрелые клубочки. К концу периода внутриутробного развития формирование гемомикроциркуляторного русла почек не заканчивается и продолжается после рождения. В почках у плодов и новорожденных преимущественно развиты элементы юкстамедуллярного пути кровотока: выявлены большого диаметра сосудистые клубочки юкстамедуллярных почечных телец при недоразвитости сосудистых клубочков средней и особенно субкапсулярной зон коркового вещества почки. Микрососуды как коркового, так и мозгового вещества почек у человека во всех изученных возрастных периодах, а также сосудистые клубочки равномерно инъецируются тушью (рис. 3, а, б). В юношеском и зрелом возрасте контуры сосудов четкие. Вокругканальцевая капиллярная сеть густая, диаметр капилляров на всем протяжении равномерный. В пожилом и старческом возрасте обнаружено значительное разрежение вокругканальцевой капиллярной сети, а также извилистость и микроварикозности вокругканальцевых капилляров, сужения и расширения, извилистость прямых артериол и вокругканальцевых капилляров мозгового вещества. С увеличением возраста от юношеского до зрелого диаметр сосудистых клубочков (табл. 3) увеличивается, уменьшаясь в пожилом и старческом возрасте. Количество сосудистых клубочков на 1 мм2 среза и их общее количество в корковом веществе уменьшается с увеличением возраста при одновременном возрастании количества склерозированных клубочков. Юкстамедуллярные сосудистые клубочки наиболее подвержены склерозированию. Относительное содержания артериальных сосудов в корковом и мозговом веществе почек максимально в юношеском возрасте (1,2±0,8 и 0,40±0,20 усл. ед. соответственно). С увеличением возраста этот показатель уменьшается как в корковом, так и в мозговом веществе почки. В старческом возрасте и у долгожителей по сравнению с юношеским возрастом в корковом веществе этот вития (а) и мужчины 40 лет (б). показатель (0,30±0,10) уменьшается в 4 раза, в мозговом веществе (0,20±0,10) - в 2 раза. Обсуждение полученных данных. На основании изучения данных литературы [6, 8, 10, 15, 16] и собственных исследований [4],установлено, что у низших позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий) функционирует воротная венозная система почек. У птиц значение воротной системы почек уменьшается. N. Mirabella и соавт. [10] считают, что это происходит за счет периодического открытия и закрытия клапана в воротной вене почки, а также за счет мощных вазомоторных механизмов, расположенных в местах ветвления воротной вены и внедрения её ветвей в ткань почки. У млекопитающих воротная система почек полностью исчезает. Принято считать [8], что воротная система почек решает проблему водного баланса организма или очищения венозной крови, оттекающей от главных органов движения животного (у рыб - от хвоста, у наземных животных - от задних конечностей). Можно предположить, что назначение воротной венозной системы почек связано с эндокринными функциями почек. Это подтверждают исследования эндокринных функций почек у рыб [11] и даже у агломерулярных [12]. Возможно, что гормоны, вырабатываемые почками у низших позвоночных при стрессе, по воротной системе, минуя сосудистые клубочки, попадают в общее кровеносное русло и влияют на общую гемодинамику. Фрагментами остаточной воротной системы почек у эмбрионов человека являются субкардинальные вены, отводящие кровь из мезонефроса в задние кардинальные вены и извилистые сосуды между мезонефрическими канальцами [5]. В антенатальном периоде развития человека исчезновение элементов воротной венозной системы почек совпадает с редукцией мезонефроса, задних кардинальных вен и началом плацентарного кровообращения [5]. Возможно, у млекопитающих на новом, более совершенном этапе развития почек функцию воротной венозной системы почек берет на себя юкстамедуллярный кровоток. По нашим данным, в процессе филогенеза наблюдается изменение характера распределения сосудистых клубочков, которое связано с дифференцировкой вещества почки на корковое и мозговое, происходящее у птиц. При этом, появляются юкстамедуллярные клубочки и прямые сосуды мозгового вещества, начинающиеся от выносящих артериол юкстамедуллярных клубочков или междольковых артерий. Однако у птиц не было выявлено статистически значимых различий диаметров сосудистых клубочков кортикальных и юкстамедуллярных почечных телец, а также их приносящих и выносящих артериол. С дифференцировкой вещества на корковое и мозговое у млекопитающих, в том числе и у человека, очевидно, связано появление кортикального и юкстамедуллярного путей кровотока. Известно, что юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например при стрессе [14]. Укороченный юкстамедуллярный кровоток проходит через проксимальные части междольковых артерий, юкстамедуллярные клубочки и их артериолы, прямые артериолы и венулы мозгового вещества и проксимальные части междольковых вен. При стрессе бóльшая часть крови быстро возвращается в общее кровеносное русло через юкстамедуллярный путь, минуя фильтрацию [14]. Срабатывают и эндокринные системы почек, восстанавливающие почечную и общую гемодинамику. Таким образом, юкстамедуллярный путь кровотока обеспечивает адаптацию к изменяющимся условиям почечной и общей гемодинамики [4]. Выявленный нами у плодов человека бóльший диаметр сосудистых клубочков юкстамедуллярной зоны и недоразвитость сосудистых клубочков средней и особенно субкапсулярной зон коркового вещества можно объяснить тем, что основным выделительным органом у плода является плацента, и по юкстамедуллярному пути сбрасывается бóльшая часть крови в прямые артериолы мозгового вещества. По данным М.Dakovic′-Bjelakovic′ и соавт. [7], такая разница в диаметре сосудистых клубочков уменьшается с увеличением возраста плода. Сосудистые клубочки юкстамедуллярных почечных телец, как самые «старые», первыми подвергаются склерозированию. Увеличение количества склерозированных клубочков с возрастом отмечено и другими исследователями [12]. Бóльшие диаметры сосудистых клубочков юкстамедуллярных почечных телец и бóльший показатель относительного содержания артериальных сосудов в юкстамедуллярной зоне, чем в других зонах коркового вещества, создают предпосылки для возможного юкстамедуллярного шунтирования при срочной адаптации в норме. Очевидно, уменьшение этих показателей в юкстамедуллярной зоне в пожилом и старческом возрасте определяет снижение адаптационных возможностей интраорганного артериального русла почек после 60 лет.

作者简介

O. Kaplunova

Rostov-on-Don Medical State University

Email: kaplunova@bk.ru

参考

补充文件