PRIMARY MOTOR AND PRIMARY SENSORY CORTEX ARE TWO LOCAL CORTICAL CENTERS OF SENSORIMOTOR BODY REPRESENTATION

Full Text

В результате многолетних систематических исследований сенсомоторной коры (СМК) получены многообразные экспериментальные физиологические, морфологические, а также клинические данные ее морфофункциональной организации. На основании экспериментов с определением соматотопического представительства разных частей тела, первичная сенсорная (С1) и первичная моторная кора (М1), воспринимающие кожную и мышечную афферентацию и обеспечивающие двигательные реакции организма, были объединены в единый сенсомоторный центр коры головного мозга. Однако особенности цитоархитектонической организации полей С1 иМ1 [9, 13], результаты электрофизиологических исследований [23, 25], а также клинические данные [5, 10, 11] послужили основой для формирования новых представлений о различной морфофункциональной организации, ограничивающей возможность объединения С1 иМ1 в единый корковый центр сенсомоторной интеграции. Использование метода внутриклеточной микростимуляции позволило расширить представления о функциональной организации С1 иМ1. Были получены убедительные данные в пользу колончатой, или модульной, организации как С1 [4], так и М1 [8]. Данные H. Asanuma и I. Rosen [8] о колонках в поле М1, представляющих функциональные единицы, перерабатывающие входные сигналы в выходные, свидетельствуют, очевидно, об отсутствии необходимости афферентации С1 для образования периферических рецептивных полей М1 [7]. Результаты морфологических исследований с внутриклеточным введением маркеров и последующим элекронно-микроскопическим анализом [24], а также электрофизиологических экспериментов с разрушением С1 [6], выявили незначительное влияние клеток С1 на М1. Что касается морфологических исследований связей С1 сМ1, несмотря на многочисленность экспериментальных данных, нет единого и окончательного представления об их ассоциативных проекциях. Согласно большинству данных литературы, при экспериментах с массивными разрушениями или инъекцией маркеров у кошки и обезьяны было обнаружено, что С1 иМ1 связаны системой реципрокных ассоциативных волокон [15–18, 20, 26]. В морфологических исследованиях при точечных разрушениях СМК [2, 3], а также путем введения микроэлектродов с последующей коагуляцией [12] или с локальной инъекцией маркера [17], показано отсутствие реципрокных связей или наличие единичных волокон, связывающих С1 сМ1. Целью настоящего исследования явилось изучение топографического распределения внешних ассоциативных связей С1 сМ1 и внутренних проекций, связывающих различные поля и подполя СМК. Материал и методы. Эксперименты поставлены на взрослых кошках в соответствии с «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» (приказ № 755 от 12.08.1977 г. МЗ СССР). Под нембуталовым наркозом (45 мг/кг) кору отдельных полей С1 иМ1 разрушали электролитически (сила тока 5–10 мА) шариковым электродом размером 1,5 мм. Всего проперировано 25 кошек. Гистологическому анализу подвергали исключительно случаи с локальным разрушением отдельных полей С1 иМ1, без вовлечения подкоркового белого вещества. Для выявления дегенерирующих волокон (ДВ) срезы мозга окрашивали по методу Наута—Гигакса [22]. Для определения полей коры, в которых оканчиваются ДВ, срезы мозга окрашивали также галлоцианином. Кроме того, проведена дополнительная серия экспериментов с микроионофоретическим введением пероксидазы хрена (ПХ) (Boehringer, Sigma VI, США) и ретроградным маркированием проекционных нейронов. ПХ вводили в фокус максимальной активности вызванного потенциала в С1 (поле 3b) в ответ на раздражение центрального конца поверхностной ветви контралатерального лучевого нерва. Для отведения и микроионофоретической инъекции использовали стеклянные микропипетки, заполненные растворами хлористого калия (2 моль/л) и ПХ (10% раствор). Гистохимическую окраску фронтальных срезов проводили по методу M. M. Mesulam [21]. На окрашенных срезах поля и подполя С1, М1 определяли согласно цитоархитектоническому атласу [13]. Соматотопическое представительство разных частей тела в СМК определяли согласно C. N. Woolsey [25]. Использована также карта [23] с более дробной детализацией моторного представительства разных частей тела в М1. Результаты исследования. При точечном разрушении поля 4у в латеральной сигмовидной извилине, прилежащей к крестовидной борозде (моторное представительство передних конечностей) у кошки (рис. 1, 2, К 14), обильная дегенерация наблюдалась вокруг очага разрушения. Часть этих волокон направлялись к крестовидной борозде, но не пересекали границ поля 4у и не продолжались в фундальные подполя поля 4 (4fu, 4sfu, 4d). ДВ не направлялись также в интактные части поля 4у в задней сигмовидной извилине (моторное представительство задних конечностей), а также в поля 6ab, 6aa, 6iffu в передней сигмовидной извилине (моторное представительство осевых мышц и мышц лица). Единичные ДВ направлялись к коронарной борозде (поле 3a), но они не пересекали границ этого поля и не прослеживались в интактных полях С1 (1, 2, 3a, 3b) на латеральной и медиальной поверхностях мозга (сенсорные представительства разных частей тела) (см. рис. 1, 2). При разрушении в части поля 4у, расположенной дорсолатерально в передней сигмовидной извилине (см. рис. 1, К 2) — моторное представительство передних конечностей (см. рис. 2, К 2), ДВ в большом количестве распределялись вокруг очага разрушения и не прослеживались в интактных частях поля 4у в задней сигмовидной извилине (моторное представительство задних конечностей) и в фундальных подполях поля 4 (4fu, 4sfu, 4d) (см. рис. 1). Вентромедиально от очага разрушения количество ДВ резко уменьшалось, и в полях 6aa, 6ab, 6iffu (моторное представительство осевых мышц и мышц лица) ДВ не наблюдались. Не было ДВ также в полях C1 (1, 2, 3а, 3b) на латеральной и медиальной поверхностях мозга (соматосенсорные представительства разных частей тела) (см. рис. 1, 2). При разрушении коры дорсомедиальной части задней сигмовидной извилины между медиальной ветвью анзатной и крестовидной бороздами в очаг разрушения были вовлечены медиальные части полей 4уи 1, 3a, 3b (моторное и сенсорное представительство задних конечностей) (см. рис. 1, 2, К 8). ДВ окружали очаг разрушения в медиальной части полей 4у, 1, 2, 3a, 3b и не прослеживались в интактных частях отмеченных полей на латеральной сигмовидной и коронарной извилинах (сенсомоторное представительство передних конечностей и лица). Часть ДВ направлялись на медиальную поверхность мозга и оканчивались между крестовидной и сплениальной бороздами в полях 1, 3a, 3b (сенсорное представительство задних конечностей). ДВ не пересекали границ поля 4у и не прослеживались в фундальных подполях поля 4 (4fu, 4sfu, 4d) ив подполях поля 6 (6aa, 6ab, 6iffu) на передней сигмовидной извилине (моторное представительство осевых мышц и мышц лица) (см. рис. 1, 2). При локализации очага разрушения в вентромедиальной части поля 6ab в пресильвиевой извилине над пресильвиевой бороздой (моторное представительство мышц лица) (см. рис. 1, 2, К 15) соседние с ним поля 4уи 3а были интактны. ДВ локально распределялись вокруг очага разрушения и не направлялись в интактную дорсомедиальную часть поля 6ab, а также в поля 6аа, 6iffu в передней сигмовидной извилине, прилежащей к крестовидной борозде (моторное представительство осевых мышц). ДВ не было также в интактных полях М1 (4у, 4fu, 4sfu, 4d) иС1 (1, 2, 3a, 3b) в задней, латеральной сигмовидной и коронарной извилинах (сенсомоторные представительства передних, задних конечностей и сенсорное представительство лица) (см. рис. 1). При локализации очага разрушения в передней сигмовидной извилине между нижним краем коро нарной и пресильвиевой бороздами в него были вовлечены вентральные части полей 3a и 6ab (сенсомоторное представительство лицевых мышц) (см. рис. 1, 2, К 20). ДВ распределялись вокруг очага разрушения и не направлялись дорсально в интактные части поля 3a в коронарной извилине и полей 6ab, 6aa, 6iffu в передней сигмовидной извилине (моторное представительство осевых мышц). Единичные ДВ достигали интактного поля 4у в вентральной части передней сигмовидной извилины, но не прослеживались на значительном расстоянии. Не было ДВ в полях 4y, 1, 2, 3a, 3b в латеральной, задней сигмовидной и дорсальной части коронарной извилин (сенсомоторные представительства передних, задних конечностей, туловища и сенсорное представительство лица) (см. рис. 1). При локализации очага разрушения в С1 — поля 1, 2, 3a, 3b, в части латеральной сигмовидной извилины, расположенной между коронарной и анзатной бороздами сзади от закрестовидной ямки (сенсорное представительство передних, задних конечностей, туловища и частично лица) (см. рис. 1, 2, К 25), обильная дегенерация нервных проводников наблюдалась вокруг очага разрушения в отмеченной части полей 1, 2, 3a, 3b. Часть ДВ прослеживались на медиальной поверхности мозга и оканчивались между крестовидной и сплениальной бороздами в полях 1, 3a, 3b (сенсорное представительство задних конечностей). ДВ не наблюдались в интактных частях полей 1, 2, 3a, 3b в вентральной части коронарной и задней сигмовидной извилинах. Из этих волокон единичные достигали дорсолатеральной части поля 4у, но не продолжались в интактные части этого поля. ДВ не было в прилежащих к крестовидной борозде частях сигмовидной извилины — поля 4у, 4fu, 4sfu, а также в полях 6ab, 6aa, 6iffu (моторные представительства передних, задних конечностей, осевых и лицевых мышц) (см. рис. 1, 2). В серии экспериментов с инъекцией ПХ в поле 3b (сенсорное представительство поверхностной ветви лучевого нерва) над верхним краем коронарной борозды меченые нейроны располагались локально в поле 3b и не обнаруживались на расстоянии 300 мкм от места инъекции. В соседних с местом введения ПХ частях поля 3b, как и в полях 3a, 1, 2, а также 4 и 6, меченых клеток обнаружено не было (см. рис. 1, 2). Обсуждение полученных данных. Результаты настоящего исследования, основанные на тщательном отборе экспериментального материала с локальным разрушением полей С1 и М1 и использованием более детальной их цитоархитектонической классификации [13], позволили с большей точностью оценить распределение ассоциативных волокон СМК. Определение цитоархитектонической границы С1, расположенной сзади от закрестовидной ямочки в задней, латеральной сигмовидной, а также в коронарной и сплениальной извилинах, показало, что, несмотря на общность цитоархитектонической организации каждого поля С1 (1, 2, 3a, 3b) в отмеченных извилинах, сенсорные представительства разных частей тела не связываются системой ассоциативных волокон. Так, сенсорное представительство задних конечностей в задней сигмовидной извилине (поля 1, 2, 3a, 3b) не проецируется на аналогичные поля С1 в латеральной сигмовидной и коронарной извилинах — сенсорные представительства туловища, передних конечностей и лица. Сенсорное представительство лица — поле 3a в вентральной части коронарной извилины не проецируется на поля 1, 2, 3a, 3b (сенсорные представительства туловища, передних и задних конечностей) в латеральной и задней сигмовидной извилинах. Наши результаты относительно соответствия интракортикальных ассоциативных связей С1 границам топографического представительства подтверждают данные, полученные на кошках и обезьянах [16, 17]. Кроме того, как следует из результатов настоящего исследования, такая ограниченность ассоциативных проекций областью топографического представительства характерна и для М1. Так, часть поля 4у, расположенная в задней сигмовидной извилине близко к крестовидной борозде (моторное представительство задних конечностей), не связывается реципрокно с интактной частью поля 4у в латеральной сигмовидной извилине (моторное представительство передних конечностей). Помимо того, показано, что ассоциативные волокна поля 4у также не пересекают границ этого поля и не прослеживаются в фундальных подполях поля 4 (4fu, 4sfu, 4d), а также в полях 6ab, 6aa, 6iffu (моторные представительства осевых мышц и мышц лица) в передней сигмовидной извилине. Иначе говоря, отмеченные моторные представительства, контролирующие разные части тела, не связываются системой ассоциативных волокон. Наконец, показано отсутствие проекции или наличие лишь единичных волокон, связывающих поле 4у с полями С1 (1, 2, 3a, 3b). Интракортикальные связи поля 6ab совпадают с аналогичным распределением ассоциативных проекций поля 4у. Так, несмотря на общность цитоархитектонической организации поля 6ab в дорсальной части передней сигмовидной извилины (моторное представительство осевых мышц) и в вентральной части той же извилины (моторное представительство лицевых мышц), отмеченные моторные представительства не связываются системой ассоциативных волокон. Кроме того, ассоциативные волокна поля 6ab не прослеживаются в интактных подполях поля 6 (6aa, 6iffu) и поля 4 (4у, 4fu, 4sfu, 4d). Наконец, поле 6ab не проецируется на поля С1 (1, 2, 3a, 3b). Следовательно, поля 4уи 6ab, состоящие, согласно R. Hassler и K. Muhs-Clement [13], в слое V из гигантских и крупных пирамидных нейронов, не проецируются на поля 4fu, 4sfu, 4d, а также 6aa и 6iffu, состоящие в том же слое из средних и мелких пирамидных нейронов. Показанная нами ранее преимущественная проекция полей 5 и 7 теменной коры на фундальные поля М1 [3] и отсутствие реципрокных связей этих полей с полями 4уи 6ab, согласно результатам настоящего исследования, свидетельствуют, вероятно, о незначительном взаимодействии систем мозга, программирующих и выполняющих движения на уровне моторной коры. Обнаруженное нами отсутствие проекции поля 4у на 6ab совпадает с данными, полученными ранее другими исследователями на кошках [20] и обезьянах [14, 17]. Наши данные о локальности ассоциативных проекций, не переходящих за пределы границ топографического представительства отдельных полей М1, подтверждают результаты экспериментов с электрической стимуляцией моторной коры [23]. Что касается топографической организации ассоциативных связей полей С1, следует отметить, что локально разрушить одно из полей С1 удалось лишь в одном случае у кошки № 20, хотя в очаг разрушения было слегка вовлечено поле 6ab. При этом ассоциативные волокна в большом количестве распределялись вокруг очага разрушения в полях 3a и 6ab и не прослеживались в интактных частях отмеченных полей и в подполях поля 4, а также полях 1, 2, 3b. В серии опытов с локальным введением микродоз ПХ в поле 3b между анзатной и верхним краем коронарной борозды (сенсорное представительство поверхностных ветвей лучевого нерва) меченые нейроны в большом количестве располагались вокруг места инъекции и не прослеживались в интактных частях поля 3b на расстоянии 300 мкм от места введения и в остальных полях С1 (1, 2, 3a, 3b) и М1(поля 4,6). В остальных случаях с вовлечением в очаг разрушения всех полей С1 (1, 2, 3a, 3b) ассоциативные волокна связывали все отмеченные поля в пределах топографического представительства и не прослеживались в поле 4у или там наблюдались единичные волокна. Реципрокные массивные связи СМК наблюдались только в случаях вовлечения в очаг разрушения и М1, и С1. Иначе говоря, первичные моторные (М1) и сенсорные (С1) корковые поля четко разграничены и не связаны реципрокно в отличие от ранее показанных массивных проекций М1 [2] иС1 [1] на вторичную и третичную сенсомоторную области коры. Наши результаты противоречат данным E. G. Jones и T. P. S. Powell [16, 17] о связях всех полей С1 (1, 2, 3a, 3b) с разной морфофункциональной организацией, системой ассоциативных волокон, а также данным о наличии реципрокных связей между полями М1 иС1 [15–18, 20, 26]. Однако E. G. Jones и соавт. [15] и H. Yumiya и C. Chez [26] отмечают отсутствие четкости в организации связей, зависящих от размеров разрушения и количества инъецированных маркеров. Результаты настоящего исследования о локальности и ограниченности ассоциативных связей, не выходящих за пределы цитоархитектонических границ каждого поля М1 иС1, подтверждают полученные данные при точечной коагуляции микроэлектродом [12], а также при инъекции маркеров в отдельные поля СМК [19]. По-видимому, локальность организации ассоциативных интракортикальных волокон в разных полях М1 обеспечивает тонкую соматотопическую организацию двигательного контроля для каждой части мускулатуры тела [23]. В полях С1 (1, 2, 3a, 3b) такая локальность ассоциативных проекций, ограничивая, вероятно, латеральное распространение активности групп колонок, получавших специализированную унимодальную чувствительную афферентацию, обеспечивает специфичность функций каждого поля. Локальностью распределения ассоциативных волокон и отсутствием реципрокных связей между полями М1 иС1, обусловлены, по-видимому, клинические наблюдения на людях с нарушениями двигательной функции, проявляющимися параличами или парезами разных частей тела в зависимости от локализации очага в передней центральной извилине — М1 и расстройства чувствительности в зоне проекции очага при локальных инсультах в задней центральной извилине — С1 [5, 10, 11].

About the authors

N. M. Ipekchyan

L. A. Orbeli Institute of Physiology, Armenian National Academy of Sciences

Email: nipekchyan@gmail.com

S. A. Badalyan

L. A. Orbeli Institute of Physiology, Armenian National Academy of Sciences

References

Supplementary files