THE CONCEPT OF TISSUES: THE HISTORY AND THE PRESENT

Full Text

Первые научные классификации тканей организма человека и животных были созданы в XIX в. (М. Биша, Р.Кёлликер, Ф. Лейдиг и др.). Считается, что приоритет введения в научную литературу термина «ткань» принадлежит М. Биша. В XIX в. интерес к проблемам естествознания, в том числе и к проблемам тканей, отмечался не только у врачей и естествоиспытателей, но и у любого образованного человека. Отражение этого интереса можно увидеть в романе А. С. Пушкина «Евгений Онегин» [27, 40]. Если обратиться к 8-й главе этого романа, то можно обнаружить, что работы одного из создателей учения о тканях М. Ф.К. Биша входили в круг чтения Евгения Онегина. В XXXV строфе этой главы читаем: «Прочёл он Гиббона, Руссо, Манзони, Гердера, Шамфора, Madame de Stalе, Биша, Тиссо, Прочёл скептического Беля, Прочёл творенья Фонтенеля, Прочёл из наших кой-кого, Не отвергая ничего...». Из перечисленных авторов врачами и натуралистами были двое - М. Ф.К. Биша (1771-1802) иС.-А. Тиссо (1728-1797). Точному определению понятия «ткань» в гистологии всегда придавалось принципиальное значение [2]. История становления и развития представлений о тканях и эволюция классификации тканей рассмотрены в большом количестве работ [2, 8, 30, 43, 48]. Наибольшее распространение получила морфофункциональная классификация тканей, предложенная в 50-е годы XIX в. Р.Кёлликером и Ф. Лейдигом [8, 43]. Несмотря на более чем двухсотлетнюю историю научного исследования тканей, многие проблемы тканевой биологии далеки от разрешения [1, 5, 9, 18, 19, 21, 23-25, 30, 31, 33, 38, 39, 42, 48]. Было выявлено, что в процессе эволюции видов изменялись и ткани; наряду с проявлениями параллелизмов в эволюции тканей, возрастало их разнообразие (особенно, если рассматривать ткани с позиций дивергентной эволюции). Было обнаружено, что классические представления о четырех тканевых типах применимы далеко не ко всем представителям животного мира, а только к представителям достаточно высокоорганизованных таксонов. Например, у кишечнополостных нет как таковых ни эпителиальных, ни мышечных тканей. Покров их тела (наружный слой тела) образуют эпителиально-мышечные клетки, и только у более высокоорганизованных таксонов возникли уже эпителиальные и мышечные ткани. Однако до настоящего времени не предложено такого определения ткани, которое удовлетворяло бы всех (или хотя бы большинство) гистологов [36], и поэтому употребляются много различных определений ткани - с различных позиций как широко, так и узко трактующих эту структуру. Наиболее интенсивно методологические проблемы тканей и вопросы их классификации дискутировались в отечественной литературе в 20-30-еи 60-80-е годы XX в. А. В. Немилов даёт такое определение понятия «ткань»: «Совокупность клеток, соединённых для выполнения одинаковой функции в организме и изменивших соответственно с этим своё строение в одинаковом направлении, называется тканью» [35, с. 75]. В. Н. Беклемишев полагал, что ткань - это, прежде всего, морфологический элемент, и классификация тканей должна основываться только на морфологических признаках. Он подчёркивал, что ткань - это, прежде всего, особый уровень организации, а не специфическая функция. Согласно В. Н. Беклемишеву, ткань - это отграниченный участок организма, построенный из клеток и клеточных продуктов одного или нескольких определённых типов и отличный по своему тектологическому составу от смежных участков тела [2, 3]. Более позднее определение ткани, данное А. А. Заварзиным, учитывало морфологические, функциональные и генетические признаки тканей. При этом самым важным, самым ведущим моментом в определении понятия «ткань» должен быть момент её филогенетического развития, отражённый в онтогенезе. Им дано следующее определение понятия «ткань»: «Ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов, объединённых общей структурой, функцией и камбиальностью или развитием» [16, с. 120]. Н. Г. Хлопин [48, 49] также в качестве одного из ведущих признаков ткани называл её происхождение. В Биологическом энциклопедическом словаре так определяют ткань животного организма: «Ткань - система клеток, сходных по происхождению, строению и функциям в организме, а также межклеточных веществ и структур - продуктов их жизнедеятельности» [4, с. 633]. Исходя из этого определения, ведущим элементом данного понятия является происхождение тканевых элементов, а затем уже имеет значение общность структуры и функций. Согласно Р. В. Крстичу [26], ткань - это совокупность клеток, дифференцированных в одном направлении и имеющих одинаковую функцию. L. B. Arey [56] определяет ткань как группу сходных клеток и их производных, специализированных в определённом направлении и предназначенных для выполнения общей функции. Громоздкое и в то же время неполное определение ткани дал Г. С. Катинас: «...ткань - это частная система организма, относящаяся к особому уровню его иерархической организации и включающая в качестве ведущих элементов клетки, которые происходят от стволовых клеток, обладающих общими исторически возникшими эпигеномными свойствами. В образовании ткани могут принять участие клетки, относящиеся к разным стволовым дифферонам» [17, с. 100]. Следует отметить, что в данном определении отсутствует указание на неклеточные структуры как неотъемлемый компонент тканей. Согласно А. Н. Студитскому, «Ткань - комплекс клеток, сходных по конструкции и способу связи друг с другом, обладающий специфической формообразовательной (строительной) и регуляционной активностью» [47, с. 81]. В неоднократно переиздававшемся учебнике гистологии для медицинских вузов под редакцией Ю. И. Афанасьева иН. А. Юриной дано следующее определение: «Ткани представляют собой систему клеток и неклеточных структур, объединившихся и специализировавшихся в процессе эволюции для выполнения важнейших функций в организме» [11, с. 7]. В. Л. Быков так определяет понятие ткань: «Ткань система клеток и их производных, специализированная на выполнении определённых функций» [8, с. 104]. Согласно Р. К. Данилову и соавт., «…ткань - это фило-и онтогенетически сложившаяся система клеточных дифферонов и их неклеточных производных, функции и регенераторная способность которой определяется гистогенетическими свойствами ведущего клеточного дифферона» [15, с. 75]. Чрезвычайно неопределённо трактуют понятие «ткань» M. H. Ross и W. Pauline [66]. Согласно их определению, ткань - это скопление или группа клеток, выполняющих одну или более функций. АW. K. Ovalle и P. C. Nachirney [65] в своём учебнике «Netters essential histology» вообще обходятся без определения такого понятия, как «ткань», считая, вероятно, его неким исходным понятием, которое не требует трактовки. Редкостью являются учебные издания, в которых подробно рассматриваются закономерности строения и классификации тканей. Так, в учебнике В. Л. Быкова [8] имеется отдельная глава, посвящённая общим принципам организации и классификации тканей. По-прежнему дискуссионными остаются многие аспекты проблемы классификации тканей. Например, недостаточно разработана классификация провизорных тканей [7]. Надо отметить, что один из основоположников отечественной гистологии, основатель московской гистологической школы А. И. Бабухин в своих лекциях, читавшихся в 1872/1873 учебном году, также обходился без определения понятия «ткань». В приложении к книге «Гистология по лекциям ординарного профессора Бабухина» [10] на стр. 187 представлена программа по курсу гистологии, составленная А. И. Бабухиным в 1880/1881 учебном году, в которой отсутствует раздел, касающийся общих представлений о тканях, а представлены только разделы о конкретных тканях. Наряду с этим, в ряде случаев исследователи (и педагоги) в понятие «ткань» вкладывают весьма расширенное толкование. Широкое распространение получил термин «интерстициальная ткань» применительно к семеннику. Используя этот термин, обычно имеют в виду и соединительную ткань и интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), кровеносные и лимфатические сосуды, а также и элементы нервной системы [50, 52-54, 57, 65, 66]. Ещё более расширенно толкуют понятие «интерстициальная ткань» C. R. Leeson и соавт. [61]. Согласно их представлениям, интерстициальная ткань в дольках семенника, расположенная между извитыми семенными канальцами, кроме перечисленных выше элементов, содержит и недифференцированные мезенхимные клетки. При этом, термин «интерстициальная ткань» содержится в качестве официального в последнем издании Terminologia Histologica [29]. Серьёзной помехой в развитии учения о тканях стала «новая клеточная теория» О. Б. Лепешинской, её концепция о «живом веществе» [30, 51], согласно которой из него могли образовываться клетки всех тканей многоклеточного организма. В период официального господства взглядов О. Б. Лепешинской методологические и гносеологические проблемы биологии тканей с научных позиций практически не разрабатывались. Исследования учёных XX в. показали, что кажущаяся простота и единство строения любой ткани весьма относительны и что любая ткань состоит из нескольких (по своим морфофункциональным характеристикам существенно различающихся) клеточных популяций, происхождение которых может быть совершенно различным. Например, в составе эпидермиса есть клеточные популяции эктодермального, нейрального и мезенхимного происхождения. В 60-е годы XX в. в научный оборот был введён термин «дифферон» [68]. Согласно В. Л. Быкову [8], дифферон - совокупность всех клеток, составляющих данную линию дифференцировки - от наименее дифференцированных (стволовых) до наиболее зрелых дифференцированных. Представление о дифферонной организации тканей показало ряд противоречий в существовавших трактовках понятия «ткань». В период наиболее активного обсуждения вопросов дифферонной организации тканей (в 70-90-е годы XX в.) были предложены ряд определений понятия «ткань», в которых ткани рассматривались в качестве комплекса взаимодействующих дифферонов, мозаики дифферонов [15, 19, 25]. Одновременно с этим усилился интерес к анализу различных аспектов клеточных популяций [25, 32, 60]. Так, ещё в 1964 г. C. Leblond [60] было предложено подразделять все клеточные популяции на 3 группы: статические (static), растущие (explanding) и возобновляющиеся (renewing). Нередко, исходя из такого подхода к клеточным популяциям, и ткани подразделяют на эти же 3 группы. Если статус клетки в иерархической системе организмов общепризнан (клетка является элементарной структурнофункциональной единицей любого одноклеточного и многоклеточного организма) и не подвергается сомнению никакими новыми открытиями в биологии, то о тканях этого сказать нельзя. Представления о гистионной организации органов продемонстрировало совершенно иной (не тканевый) подход к построению системы целостного организма. Такой подход не способствовал упрочению взглядов на ткань как неотъемлемый составной компонент организма. В случае гистионов на первое место выступают самые различные (временные либо постоянные) ассоциации клеток, тканей и органов. Основанный только на функциональном и топографическом подходе, такой анализ морфологических структур организма требовал уже иной систематики и классификации. В этом случае в иерархической системе организма места для тканей практически не остаётся. В создании моделей различных гистионов приняли участие многие исследователи. В ряде случаев одни и те же клетки и ткани становятся составными частями разных гистионов. Моделей гистионов представлено множество, причём многие весьма неудачные. Например, не очень корректные модели гистионной организации приводили С. Г. Щербак [55], Н. Д. Клочков [20]. Так, согласно их представлениям, эпителий желез слизистой оболочки желудка относится к нескольким различным гистионам. Использование молекулярно-генетических подходов (например иммуноцитохимических методов) в изучении различных тканей показало, что вопросы происхождения клеток и тканей ещё больше запутываются и усложняются. Например, интерстициальные эндокриноциты семенников, традиционно относящиеся к структурам мезенхимного генеза [54], метятся и маркерами, свойственными нейральным клеткам. Имеются также много данных о синтезе в интерстициальных эндокриноцитах ряда биологически активных веществ, типичных для клеток нервной ткани - вазопрессин, окситоцин, проопиомеланокортин и др. [62-64, 67]. Недостаточно исследованы различные ткани с позиций симбиотических взаимодействий про-и эукариот. Практически нет работ, которые были бы посвящены анализу тканей тех живых организмов, существование которых невозможно без внутриклеточного симбиоза клеток их организма с микроорганизмами (как, например, это имеет место у погонофор). У последних пищеварительная система имеется только в их эмбриогенезе, у взрослых особей она отсутствует, и их питание происходит за счёт автотрофных, утилизирующих соединения серы бактерий, обитающих в полости тела погонофор. Работ по вопросам взаимодействий про-и эукариот в условиях целостного организма млекопитающих тоже немного [43-45]. Серьёзно расшатали устоявшиеся представления о тканях новые концептуальные трактовки, касающиеся стволовых клеток. Основоположником изучения стволовых клеток является русский гистолог, профессор Императорской Петербургской Военно-медицинской академии Александр Александрович Максимов (1870-1928). Свои представления о том, что источником для всех клеток крови является какаято исходная клетка-предшественник, А. А. Максимов впервые доложил в 1909 г. на заседании съезда Гематологического общества в Берлине. Теория о едином источнике для всех клеток крови получила одобрение учёных всего мира. Первоначально термин «стволовая клетка» (stem cell) использовали в основном для обозначения клетки, являющейся исходной для всех форменных элементов крови. В дальнейшем использование этого термина расширилось, и представление о стволовых клетках стали разрабатывать при изучении кинетики клеточных популяций в системах, способных к быстрой физиологической и репаративной регенерации. В настоящее время значение термина «стволовые клетки» ещё больше расширено и под ним подразумевают клетки, которые могут служить источником для пролиферации и цитодифференцировки всех клеточных типов организма человека и животных. Интерес к стволовым клеткам, возникший в начале XX в., усилившийся во 2-й его половине, достиг своего пика в начале XXI в. К этому времени осторожные высказывания о тотипотентности стволовых (и прогениторных) клеток взрослого организма стали более категоричными [22, 46]. Появляющиеся в последние годы доказательства возможности дифференцировки прогениторных клеток в клетки любых (всех) тканей организма вступают в непримиримые противоречия с классическими представлениями о тканях. Далеко не полностью выяснены все аспекты поведения эмбриональных стволовых клеток во взрослом организме, много неясного в том, каким образом эмбриональные стволовые клетки будут встраиваться в сформированную систему дефинитивных тканей организма. В ХХI в. появились ряд работ, доказывающих возможность перепрограммирования дифференцированных соматических клеток в стволовые. Однако эти данные о неограниченных возможностях дифференцировки хорошо согласуются с представлениями патоморфологов о метаплазии дифференцированных клеток и тканей. В этой связи заслуживает пристального внимания мнение Л. И. Корочкина и соавт. [22], которые указывали, что к периодически появляющимся выводам ряда исследователей о том, что всё может превращаться во всё, следует относиться с крайней осторожностью. На значительную неопределённость отношений между стволовыми клетками и тканями в гносеологическом плане указывал и А. А. Базитов [2]. Во многом способствовали расшатыванию устоявшихся классических представлений о тканях работы, затрагивающие явления метаплазии. Например, касаясь взаимопревращений клеток разных тканей, Ю. Б. Вахтин [9] указывал, что клетки разных тканей в принципе способны к неограниченным взаимным превращениям друг в друга и даже могут стать началом развития нового организма. Таким образом, следует признать, что определения понятия «ткань» (такого, которое бы удовлетворяло всех, кто исследует проблемы клеточной и тканевой биологии) до настоящего времени нет. Множество существующих определений отражают различные аспекты тканевой биологии и удовлетворительны лишь при каких-то определённых условиях и допусках. В этой связи вполне понятно и оправданно стремление авторов ряда учебников не усложнять жизнь студентов объяснениями ряда дефиниций, таких, например, как «ткань», а обходиться без объяснения этих понятий, принимая их некую объективную данность [65]. Исходя из сказанного выше, совсем не парадоксальным выглядит приведённое в статье А. А. Базитова [2] (как теперь оказывается, весьма глубоко и серьёзно подошедшего к анализу понятия «ткань») утверждение о том, что понятие «ткань» относится к числу неопределяемых или исходных научных понятий. Он указывал: «Среди большого множества гистологических терминов понятие ткани занимает особое место, которое определяется принадлежностью его к числу неопределяемых. Исходные понятия - элемент теории каждой самостоятельной науки наравне с её предметом и специфическими методами исследования» [2, с. 99], т. е. когда употребляют понятие «ткань», то все знают, что это такое, но дать ткани хорошее определение не удаётся. Если провести параллели с физикой, то окажется, что и там ряд исходных определений принимаются бездоказательно. Так, например, Г. И. Наан [34] указывал, что бесконечность Вселенной есть постулат, а не что-либо «доказуемое» или «опровергаемое». В 1998 г. В. Д. Новиков и соавт. писали: «Общепринятого понятия ткань в настоящее время не существует, и гистологи продолжают обсуждать его содержание на специальных заседаниях научных съездов и конференций. Положение осложняется тем, что реальные ткани „полидифферонны”, то есть - представляют собой мозаичную систему взаимодействующих дифферонов с различным камбием, различными темпами обновления, потенциями регенерации и, конечно же, с разными функциями. Таким образом, теоретические неурядицы приводят к практическим затруднениям» [36, с. 96-97]. Следует отметить, что за прошедшие полтора десятка лет ничего в этом плане не изменилось, разве что снизилась активность обсуждения проблем тканевой биологии. В конце ХIХ - начале ХХ в. произошли революционные преобразования в физике (эйнштейновская революция в естествознании), приведшие к появлению новых, неклассических представлений (квантовая механика, теория относительности, релятивистская космология) [12], обосновавших вещественно-полевой характер материи. Возможно, отражением физических идей в биологии, проникновением их в биологию стала разработка концепций, связанных с представлениями о биологических полях, например, работы А. Г. Гурвича о митогенетическом излучении [13, 14]. В этой связи, вероятно, и к биологии тканей применимо утверждение ряда биологов-систематиков и философов, определяющих классическую науку как ориентированную на поиск вечных истин и универсальных законов, а неклассическую - как принимающую недоступность окончательного знания даже в частностях, т.е. постулирующую вероятностный, приближённый и личностный характер знания [28, 37, 41, 58, 59]. В настоящее время методологические проблемы гистологии недостаточно обсуждаются на страницах научных изданий. Расшатанные представления о системе иерархической организации организмов, одной из основ которого являются ткани, нуждаются в серьёзной реконструкции.

About the authors

N. N. Shevliuk

Orenburg State Medical Academy

A. A. Stadnikov

Orenburg State Medical Academy

Email: orgma@esoo.ru

References

Supplementary files