Tissue science and histology in the system of biomedical scientific and educational disciplines

Full Text

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ТКАНЯХ, КЛАССИФИКАЦИИ ТКАНЕЙ

Термин «ткань» впервые применил в научной лексике в 1671 году английский ботаник и врач Н. Грю (1641–1712) при описании микроскопического строения органов растений. По его мнению, органы растений построены из троякого рода элементов: «пузырьков» (клеток), волокон и трубочек. Под тканями он подразумевал комплексы, состоящие из более или менее одинаковых пузырьков, сравнивая скопления однородных пузырьков (клеток) с тканями одежды. Так, из соединения «пузырьков» (клеток) состоит ткань, которую он назвал паренхимой. Введению в научный оборот термина «клетка» мы обязаны английскому естествоиспытателю (физику, астроному, ботанику) Р. Гуку (1635–1703), который впервые в своей изданной в 1665 году книге «Микрография или некоторые физиологические описания мельчайших тел посредством увеличительных стёкол» (R. Hooke. Micrographia, or some phisiological discriptions on minute bodies by magnifying glasses. London, 1665) использовал термин «клетка» для обозначения структур растений [1–6].

На макроскопическом уровне (без микроскопирования) систематизировали ткани человека и животных в 1757 году швейцарский естествоиспытатель (анатом и физиолог) А. Галлер (1708–1777) и в 1800–1801 гг. — французский анатом, физиолог и врач М.Ф.К. Биша (1771–1802) [5, 7]. Так, А. Галлер выделял в организме ряд структур, которые он назвал элементами человеческого тела. Согласно его представлениям, в теле человека и животных имеется четыре вида таких элементов: волокна, клетчатка, мембраны, жир (главное значение он придавал волокнам). М.Ф.К. Биша в своей книге «Общая анатомия» выделял в теле человека 21 вид тканей, причём к тканям он относил и такие структуры, как волосы, артерии, вены. В дальнейшем вопросы классификации тканей разрабатывал немецкий анатом и физиолог А.Ф.Й.К. Майер (1787–1865). Развитию представлений о тканях способствовали работы Т. Шванна о микроскопическом строении животных и растительных клеток и ряда других морфологов и патологов XIX века. Среди них: И. Мюллер (1801–1858), Я. Генле (1809–1885), Я.Э. Пуркинье (1787–1869), Г. Ваплентин (1810–1883), М.Я. Шлейден (1804–1881), Р. Вирхов (1821–1902) [1, 2, 3, 5].

В результате этих домикроскопических и микроскопических исследований к середине XIX века было сформировано представление том, что различные органы животных и растений построены из ограниченного количества тканей. На основе этого представления в 50-е годы XIX века немецкими гистологами Р.А. Кёлликером (1817–1905) и Ф. Лейдигом (1821–1908) были заложены основы нынешней научной классификации тканей. Эти авторы различали 4 основные группы тканей: эпителий, соединительная ткань и кровь, нервная ткань, мышечная ткань [5, 8, 9]. Следует отметить, что термин «ткань», понимаемый вначале как чисто морфологический, получил и своё физиологическое содержание, т.е. понятие «ткань» стало морфофункциональным.

А.А. Заварзин в 30-е годы ХХ века модифицировал классификацию Р. Кёлликера и Ф. Лейдига. Согласно А.А. Заварзину, все ткани следует подразделить на две группы: 1) ткани общего характера; 2) ткани специализированные. К первой группе он относил пограничные ткани и ткани внутренней среды, причём ткани внутренней среды он подразделял на трофические и механические. Ко второй группе А.А. Заварзин относил ткани мышечной системы и ткани нервной системы [5, 8, 9]. В 20–30-е годы ХХ века А.А. Заварзин на основе анализа эволюционной динамики тканей сформулировал теорию параллелизмов в эволюции тканей.

Н.Г. Хлопин предложил классификацию тканей, построенную на генетическом принципе [10–13]. В основу этой классификации были положены не морфологические особенности тканей, функционирующих в физиологических условиях организма, а биологические свойства ткани, определяемые её эмбриональным источником и совокупностью признаков, выявляемых при различных условиях существования организма (патологические и экспериментальные состояния). В 20–40-е гг. ХХ века Н.Г. Хлопин сформулировал теорию дивергентной эволюции тканей.

В 50-е годы ХХ века А.А. Браун и В.П. Михайлов объединили теории параллелизма и дивергентной эволюции тканей. В их формулировке синтез этих теорий постулирует, что в процессе эволюции организмов наблюдается параллелизм дивергентных изменений тканей [14].

СТАБИЛЬНОСТЬ И ПЛАСТИЧНОСТЬ ТКАНЕЙ

Эмпирически ещё в XIX веке было установлено, что ткани, возникнув в эмбриогенезе, сохраняют свои структурно-функциональные свойства и на последующих этапах онтогенеза организма. Основоположники отечественной и мировой гистологии (Р. Кёлликер, Ф. Лейдиг, А.А. Заварзин, Н.Г. Хлопин, В.П. Михайлов), изучавшие ткани в нормальных и патологических условиях, считали, что существуют чётко определённые тканевые группы, переход между которыми невозможен. Они постулировали наличие в организме человека и животных системы тканей, при этом переход одной ткани в другую в физиологических условиях не допускался [15–24].

Так, например, А.А. Заварзин [25] указывал, что хотя миоэпителиальные клетки имеют форму, свойственную мышечным элементам, и в функциональном отношении проявляют себя как таковые, однако, являясь эктодермальными по происхождению, в условиях культур тканей (или в условиях репаративных процессов) они проявляют все свойства эпителиальных клеток. При этом миоэпителиальные клетки дедифференцируются, становясь камбиальными элементами, и затем дают начало типичным многослойным эпителиальным пластам, превращаясь таким образом в типичные эпителиальные клетки.

А.А. Заварзин [26] утверждал: «Мы не знаем ни одного достоверного факта, который указывал бы на возможность превращения тканевых элементов, произошедших из определённой эмбриональной закладки, в элементы, берущие начало из другой эмбриональной закладки». Он также доказывал: «Утверждение о возможности превращения, например, эпителия в соединительную ткань (или обратно) представляется совершенно антинаучным, так как оно равносильно отрицанию органической эволюции вообще» [27].

Основываясь на собственных наблюдениях и на результатах своих учеников (Владимир Георгиевич Гаршин, Фёдор Михайлович Лазаренко) [28–31], Н.Г. Хлопин утверждал, что нет убедительных доказательств превращения однослойных энтеродермальных эпителиев в эктодермальные многослойные эпителии кожного типа. А описанные для однослойных эпителиев проявления метаплазии не выходят за пределы, характерные для этой тканевой системы в физиологических условиях организма.

В.П. Михайлов [32] указывал: «Несмотря на то, что эпигенетические изменения, развёртывающиеся в клетках при их детерминации, в принципе обратимы, строгая специфичность тканей для позвоночных и человека, установленная тщательными исследованиями гистологов и патологов, остаётся эмпирической закономерностью».

Однако ряд морфологов стали доказывать возможность перехода одних тканей в другие. Так, один из основоположников патологической анатомии Р. Вирхов в середине XIX века допускал возможность превращения той или иной ткани в органе в другую, замены в органе одной ткани на другую в ходе онтогенеза, при этом он же допускал возможность не только превращения одной ткани в другую в пределах тканевых групп, но и перехода ткани в другую тканевую группу. Р. Вирхов считал, что «в болезненных состояниях происходят гетерологические замещения, при которых известная ткань заменяется инородной». В частности, он считал, что при определённых условиях эпителиальные клетки могут развиваться из подлежащей соединительной ткани [32].

Продолжалась разработка концепций о возможности перехода одних тканей в другие и в ХХ веке. Примером такого подхода является сформированная в середине ХХ века концепция эпителиально-мезенхимального перехода, выдвинутая американским морфологом E.D. Hay и поддержанная рядом других морфологов. E.D. Hay [33–37] на материале эмбрионального развития птиц сформулировала основные признаки эпителиально-мезенхимального перехода, указала на возможные факторы и механизмы его регуляции и высказала предположение о роли и значимости этого перехода для реализации процессов эмбриогенеза.

Во второй половине ХХ и начале XXI века появилось много работ, посвящённых вопросам эпителиально-мезенхимального перехода как в условиях патологии, так и в ходе онтогенеза на примере различных органов (выполненных преимущественно патологами) [38–44]. Основным аргументом авторов концепции эпителиально-мезенхимального перехода явились результаты иммуногистохимического анализа [45–51]. Так, например, ряд авторов на примере репаративной регенерации заднего эпителия роговицы выдвинули представление о фибробластической метаплазии [52, 53]. Среди отечественных гистологов и эмбриологов представление о большом диапазоне изменчивости тканей поддерживали, например, П.Г. Светлов, Л.В. Полежаев.

Ряд исследователей связывают процессы эпителиально-мезенхимального перехода с процессами канцерогенеза [54–60].

Представления о стабильности и изменчивости тканей невозможно рассматривать без анализа таких понятий, как «детерминация» и «дифференцировка», полагала Т.А. Детлаф [61]. Касаясь понятия «детерминация», Д.П. Филатов [62] показал, что для сохранения этого важного понятия достаточно отказаться от критерия необратимости дифференцировки.

В обзорах [63, 64], посвящённых проблеме перепрограммирования фибробластов в миогенном направлении, авторы констатируют, что к настоящему времени имеется определённый набор маркёров, свидетельствующих о наличии некоторых миогенных фенотипических признаков, указывающих на возможность перепрограммирования клеток. Однако, по данным авторов, способности к сокращению у перепрограммированных в миогенном направлении клеток получить не удалось. И на настоящем этапе о возможности перепрограммирования клеток судят только по обнаружению у них отдельных молекулярно-генетических, морфологических и функциональных критериев.

Как это ни странно, но чёткого и достаточно удовлетворительного определения «ткани» нет [17].

Академик А.А. Заварзин [65] сформулировал важный постулат о том, что «сущность любой науки определяется не теми методиками, которые она использует, а теми закономерностями, которые она распознаёт». Он же чётко определил, что гистология должна перейти «из состояния науки, регистрирующей те или иные факты, в состояние науки, изучающей и формирующей биологические закономерности, лежащие в основе развития и функционирования тканей».

В контексте приведённых суждений очевидно, что гистологию как самостоятельную биологическую дисциплину правильнее всего обозначать как биологию тканей [32].

ГИСТОЛОГИЯ КАК УЧЕБНЫЙ ПРЕДМЕТ И НАУЧНАЯ СПЕЦИАЛЬНОСТЬ

Информация о микроскопическом строении органов человека и животных начала преподаваться в европейских университетах ещё в конце XVIII века. В научной и образовательной деятельности термин «гистология» был глубоко и всесторонне обоснован анатомом и физиологом А.Ф.Й.К. Майером в 1819 году в работе «О гистологии и новом подразделении тканей человеческого тела» (Uber histologie and eine neue eintheilung der gewebe des menschlichen korpers. Bonn; 1819). Курсы гистологии в ряде российских и иностранных университетов стали читаться в первой половине–середине XIX века на кафедрах анатомии, сравнительной анатомии, физиологии, поэтому выделение самостоятельных кафедр гистологии происходило либо из кафедр физиологии, либо из кафедр анатомии и сравнительной анатомии [21, 66–68].

Первые кафедры гистологии возникли в европейских высших учебных заведениях в середине XIX века. Преподавание гистологии в России велось также с середины XIX века, а первые самостоятельные кафедры гистологии появились в высших учебных заведениях России в конце 60-х годов XIX века. В 1868 году была образована самостоятельная кафедра гистологии в Императорской Петербургской медико-хирургической академии. Первым её начальником стал профессор Н.М. Якубович (1817–1879) [21]. В 1869 году было начато преподавание гистологии в Императорском Казанском университете. Гистологию в 1869–1871 гг. в должности экстраординарного профессора преподавал А.Е. Голубев (1837–1926), а после его ухода из университета на вакантное место на кафедре гистологии был избран прозектор кафедры патологической анатомии К.А. Арнштейн (1840–1919) [68]. В 1869 году в Императорском Московском университете образована самостоятельная кафедра гистологии, эмбриологии и сравнительной анатомии, первым заведующим которой стал ординарный профессор А.И. Бабухин (1827–1891) [66].

Научные исследования с использованием микроскопов проводились начиная с XVII века, а самостоятельной научной дисциплиной гистология стала в XIX веке. В XIX веке в российской империи существовали две учёные степени — магистр и доктор. Как правило, на должность ординарного профессора мог претендовать сотрудник, имеющий степень доктора. В 1918 году эта двухступенчатая система была упразднена, а постановлением Совнаркома СССР № 79 от 13 января 1934 г. снова была введена система аттестации научных кадров, которая включала две учёных степени — кандидата и доктора наук.

При присуждении учёной степени в разные годы гистология была либо самостоятельной научной дисциплиной, либо входила в состав комплексной научной специальности, например: «гистология и эмбриология», «эмбриология и гистология», «гистология, цитология, эмбриология». Номенклатура научных специальностей с течением времени меняется. Причин этому много: это и успехи наук, изменение методологических подходов, появление новых учебных и научных специальностей и исчезновений старых. В 2021 году из перечня научных специальностей исчезла гистология, которая в последнее время входила в объединённую научную специальность «клеточная биология, цитология, гистология». Приказом Министерства науки и высшего образования РФ от 24 февраля 2021 г. № 118 специальность «клеточная биология, цитология, гистология» была заменена научной специальностью 1.5.22 — «клеточная биология».

Исчезновение специальности «гистология» из номенклатуры научных специальностей означает сведение тканей к клеткам, что некорректно. Как отмечал А.А. Заварзин: «В многоклеточном организме вне тканей существуют только половые клетки; поэтому отдельное изучение тканевых клеток всегда будет носить совершенно абстрактный характер. По этой причине в понятие общей гистологии мы вносим не только учение о тканях, как это делается обычно, но и всё учение о клетке». Общая гистология должна занимать в системе биологических дисциплин совершенно самостоятельное и ответственное место. Она должна представлять собой дисциплину, пользующуюся морфологическим методом, изучающую биологические закономерности, лежащие в основе эволюционной динамики клетки и ткани, т.е. таких элементов, которые являются частями целого [8].

Конечно, клетки играют ведущую роль в гистогенезе, однако в ряде тканей, как известно, межклеточное вещество занимает больше половины массы ряда тканей (например, костная, хрящевая ткани, плотная соединительная ткань).

В ряде тканей внутренней среды легко выделить отдельные клетки (кровь, лимфа). Например, в результате центрифугирования образуются отдельные фракции лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Однако для других тканей внутренней среды (костные, хрящевые, плотная соединительная) никаким центрифугированием клетки от межклеточного вещества отделить невозможно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гистология как научная дисциплина не исчерпала резерва своих возможностей, поэтому исключение гистологии из номенклатуры научных специальностей является некорректным. Ткань — частная система организма, являющаяся необходимым уровнем иерархии и включающая в себя в качестве ведущих элементов клетки, возникающие из определённых эмбриональных зачатков. Реализация тканевых генетических потенций в ходе гистогенезов осуществляется специфическим образом, и в пределах группы возможны разнообразные уклонения.

Следует признать, что жизнедеятельность тканей, реализация ими гисто- и органобластических свойств, рассматриваемых в нормальных, экспериментальных и патологических условиях, должны быть оценены с позиций биологии тканей. Подмена понятия «ткань» понятием «клеточная биология» нарушает методологическую основу иерархических принципов структурно-функциональной организации животных и человека. Эти принципы, как известно, предполагают многоуровневый подход к познанию и установлению биологических закономерностей жизнедеятельности живых организмов (молекулярный, ультраструктурный, клеточный, тканевой, органный, организменный уровни).

Одной из ведущих парадигм гистологии является представление о стабильности тканей на этапах онтогенеза организмов. Изменчивость тканей допускается в определённых рамках, в пределах тканевой группы, к которой принадлежит ткань. Убедительных доказательств перехода ткани из одной тканевой группы в любые другие не существует.

ДОПОЛНИТЕЛЬНО

Источник финансирования. Авторы заявляют об отсутствии внешнего финансирования при проведении поисково-аналитической работы.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Вклад авторов. Авторы подтверждают соответствие своего авторства международным критериям ICMJE (авторы внесли существенный вклад в разработку концепции, проведение поисково-аналитической работы и подготовку статьи, прочли и одобрили финальную версию перед публикацией). Наибольший вклад распределён следующим образом: Н.Н. Шевлюк, А.А. Стадников — концепция работы, анализ литературных данных, интерпретация результатов, написание и редактирование текста статьи.

ADDITIONAL INFORMATION

Funding source. This article was not supported by any external sources of funding.

Competing interests. The authors declare that they have no competing interests.

Authors’ contributions. All authors made a substantial contribution to the conception of the work, acquisition, analysis, interpretation of data for the work, drafting and revising the work, final approval of the version to be published and agree to be accountable for all aspects of the work. N.N. Shevlyuk, A.A. Stadnikov — conception of the work, literature analysis, interpretation of results, writing and editing the text.

About the authors

Nikolaj N. Shevlyuk

Orenburg State Medical University

Author for correspondence.
Email: k_histology@orgma.ru
ORCID iD: 0000-0001-9299-0571
SPIN-code: 6952-0466

Dr. Sci. (Biology), Professor

Russian Federation, Orenburg

Alexander A. Stadnikov

Orenburg State Medical University

Email: k_histology@orgma.ru
ORCID iD: 0000-0001-6786-5074
SPIN-code: 7678-7721

Dr. Sci. (Biology), Professor

Russian Federation, Orenburg

References

Supplementary files