ON THE STRUCTURE OF UTERINE TUBE

Abstract

Short review presents the data on the structure of the human uterine tubes based on the analysis of domestic and foreign sources of literature. Dynamic ontogenetic changes in the uterine tube are combined with cyclic changes throughout the menstrual cycle. Angioarchitectonics of the vascular bed of uterine tube and ovary is subject to individual variability. The coordinated function of all the anatomical structures of the tube determines the woman reproductive health and the ability to perform the reproductive function.

Full Text

Проблема патологии маточных труб (МТ) имеет ключевое значение для реализации репродуктивного потенциала женщин. Несмотря на широкую освещенность анатомии этого органа в литературе, на современном этапе продолжается изучение его строения с использованием современных технологий. Принципиально важным для практикующих врачей остается рассмотрение вопросов взаимосвязи морфологии МТ и патологии генитального тракта, что в значительной мере способствует развитию способов профилактики и лечения данных заболеваний. Современные представления об онтогенетическом развитии и возрастных особенностях строения маточной трубы Механизм образования парамезонефральных протоков, служащих источником формирования МТ, достаточно подробно описан в научной литературе. Согласно R. Hashimoto, имеются тесные клеточные взаимосвязи между парамезонефральным и мезонефральным каналами, чья эпителиальная выстилка имеет мезодермальное происхождение, хотя и относится к разным дифферонным типам. В настоящее время развитие парамезонефральных протоков рассматривается во взаимосвязи с мезонефральными протоками, которые также служат индукторами краниокаудального роста для первых [9, 33]. При этом установлено, что эпителий матки и МТ является производным целомического эпителия латеральных мочеполовых складок [17, 20]. Проксимально парамезонефральные протоки сообщаются с брюшной (целомической) полостью [9] и постепенно дифференцируются в МТ, смещаясь из поясничной области в полость таза и, не сливаясь, в противоположность дистальным отделам [20]. В фетальном периоде толщина стенки МТ возрастает в направлении от воронки к истмической части, что происходит в основном за счет циркулярных волокон, которые начинают развиваться с 17-18 нед гестации [17]. При этом у плодов слизистая оболочка МТ имеет наибольшую толщину в перешейке и маточной частях, наименьшую - в ампулярной части [4, 14]. В III триместре беременности начинает появляться складчатость просвета МТ [17]. На протяжении жизни МТ претерпевает ряд изменений, которые можно рассмотреть, взяв три возрастных периода: период новорожденности, репродуктивный возраст и климактерический период. К моменту рождения достаточно хорошо определяются три оболочки стенки МТ: слизистая, мышечная и серозная. Наименее развитой является слизистая оболочка, представленная во всех отделах однослойным низким столбчатым эпителием, образующим на отдельных участках продольные складки различной длины, в которые врастает подлежащая соединительная ткань. Толщина слизистой оболочки увеличивается от воронки (56,0±2,0 мкм) до перешейка МТ (89,0±4,0 мкм). Мышечная оболочка МТ у новорожденных детей представлена гладкими мышечными клетками и образует два слоя: наружный продольный и внутренний циркулярный, наиболее хорошо выраженный. Толщина мышечной оболочки также увеличивается по направлению от воронки (356,0±8,0 мкм) до истмического отдела (502,0±11,0 мкм). При этом в перешейке МТ толщина циркулярного слоя составляет 368,0±8,0 мкм, толщина продольного слоя - 134,0±6,0 мкм. Серозная оболочка МТ в период новорожденности выражена достаточно хорошо, ее толщина варьирует от 52,0±3,0 мкм в области воронки до 84,0±5,0 мкм в перешейке. Данная оболочка представлена мезотелием и подлежащей рыхлой соединительной тканью, богатой фибробластами, фиброцитами, соединительнотканными волокнами, кровеносными, лимфатическими сосудами [14]. К концу внутриутробного развития длина МТ составляет 41-43 мм. У новорожденных детей ход МТ характеризуется значительной извилистостью, что связано с диспропорцией между ее длиной и свободным краем широкой связки матки [8]. На особенности морфологического развития МТ у новорожденных детей значительное влияние оказывают половые гормоны организма матери [14]. Возрастные изменения МТ, наблюдающиеся в климактерическом периоде, проявляются в утолщении ее стенок, увеличении содержания коллагена, уменьшении извитости и расширении просвета [2]. В исследовании H. Hena и соавт. было обнаружено статистически значимое изменение длины МТ в зависимости от возраста женщины: наибольшей средняя длина трубы была в возрасте 14-45 лет (11,54±0,80 см для правой трубы и 11,28±0,71 см для левой трубы), наименьшей - в 46-50 лет (9,25±0,26 см для правой трубы и 9,10±0,31 см для левой трубы) [34]. В климактерическом периоде отмечается сглаживание рельефа слизистой оболочки МТ: так, по данным М. А. Кузнецовой, в маточном отделе первичные складки не выражены, в ампулярном отделе находятся в основном широкие и глубокие первичные складки, а вторичные - встречаются несколько реже [18]. В постменопаузе наблюдается снижение пролиферативной и функциональной активности реснитчатого эпителия МТ, а также укорочение ресничек и уменьшение их числа [5, 31]. Современные представления о строении маточной трубы в репродуктивном возрасте Фундаментальные основы морфологии МТ широко представлены в учебной литературе для обучающихся в медицинских вузах. Целесообразно рассмотреть анатомические особенности органа, описанные в современной научной литературе. Имеются ряд различий в описании гистологических элементов МТ, что прослеживается в отношении, например, мышечной оболочки. Ряд исследователей выделяют в составе мышечной оболочки два слоя: внутренний (циркулярный) и наружный (продольный) [7, 19, 40]. По некоторым данным, их три: слабо выраженный наружный продольный слой; средний слой с циркулярно расположенными волокнами, наиболее развитый в области перешейка; внутренний продольный слой, особенно выраженный в маточном отделе трубы [5]. Пучки последнего проникают в складки слизистой оболочки МТ. Некоторые авторы выделяют в мышечной оболочке МТ четыре слоя: подбрюшинный, продольный сосудистомышечный, кольцевой и внутренний продольный [29]. Максимального развития мышечная оболочка достигает в перешейке МТ (до 0,5 см), функционально компенсируя относительно небольшое количество расположенных здесь реснитчатых клеток [15]. Отмечено, что в репродуктивном периоде в области перешейка МТ мышечный слой формирует циркулярную мышцу, выполняющую роль сфинктера [14]. Функция гладких миоцитов изменяется на протяжении менструального цикла: в фолликулярную фазу наблюдаются аритмичные сокращения на фоне повышения тонуса стенки МТ, в то время как в лютеиновую фазу тонус трубы снижается, а сокращения становятся ритмичными. В момент овуляции просвет органа расширяется, бахромки охватывают яичник, яйцеклетка проникает в маточную трубу. Продвижение оплодотворенной яйцеклетки в матку происходит благодаря изменению положения, формы и величины просвета МТ [3, 12, 13]. Слизистая оболочка МТ представлена мерцательным эпителием и стромой из соединительной ткани. В составе эпителия имеются как реснитчатые клетки, так и секреторные клетки. При этом ампулярный отдел имеет наибольшее количество реснитчатых клеток и наименьшее число секреторных; в области перешейка пропорция имеет обратный характер [26, 30, 38]. Из-за наличия складчатости эндометрия поперечные гистологические срезы трубы имеют звездчатый вид [19, 21]. Одним из важнейших факторов нормальной функции МТ является наличие скоординированной деятельности ресничек на поверхности эпителия. Толщина одной реснички составляет 0,25 мкм, длина - около 5 мкм [5, 28]. Двигательный цикл реснички состоит из активной фазы - выпрямленная ресничка наклоняется и проталкивает вперед жидкость; пассивной фазы - ресничка изгибается и возвращается в исходное положение, прижимаясь к поверхности эпителиоцита [32]. Движение этих ресничек создает ток жидкости по поверхности эпителиальной выстилки со скоростью около 70-100 мкм/с [36], а также обеспечивает движение яйцеклетки по МТ. При этом между эпителиоцитами и оплодотворенной половой клеткой формируются контакты за счет экспрессии молекул адгезии, что обеспечивает механизм «сцепления» во время транспорта. Кроме того, благодаря биению ресничек происходит очищение МТ от слизистого секрета, микроорганизмов и погибших сперматозоидов [5, 45]. Наглядно функцию ресничек эпителия МТ демонстрирует патогенез образования гидросальпинкса: при наличии воспалительного процесса в трубах меняется соотношение реснитчатых и секреторных клеток эпителия в сторону увеличения последних, ток жидкости в просвете нарушается, накапливается секрет, формируя в замкнутых условиях деформированной МТ мешотчатые расширения [16]. Функциональная роль реснитчатого эпителия наиболее выражена в ампулярной части МТ, где просвет широкий, и толщина мышечной оболочки может быть до 5 раз меньше, чем в области перешейка [15]. Циклические изменения слизистой оболочки МТ происходят под влиянием женских половых гормонов. Описано, что у млекопитающих в пролиферативную фазу высота клеток эпителия увеличивается, достигая максимума в периовуляторный период [39], когда она может быть 35 мкм, в то время как в начале этой фазы не превышает 20 мкм [5, 24]. В первой половине менструального цикла наблюдается усиление цилиогенеза [41]; в это время отсутствуют штифтообразные клетки, поверхность эпителия ровная, в мерцательных клетках возрастает содержание гликогена. Во второй половине менструального цикла увеличивается число секреторных клеток, часть из них в результате высвобождения секрета становятся штифтообразными, содержание гликогена в реснитчатых клетках снижается [1, 24]. Циклические структурные изменения в эпителии наиболее выражены в ампуле и бахромке трубы, а в перешейке и маточной части минимальны [25]. Кроме того, наблюдаются циклические изменения характера рельефа слизистой оболочки МТ [19]. Отмечено, что понятие так называемого «окна имплантации» справедливо как для эндометрия, так и для слизистой оболочки трубы. По данным A. Makrigiannakis и соавт., изменения эпителия МТ в этот период характеризуются появлением пиноподий. При этом наименьшее их количество наблюдается в области бахромок [37]. Выявлено, что большая часть функциональной нагрузки ложится на дистальные отделы МТ - данный факт подтверждается их более сложной анатомической структурой. Кроме того, показано присутствие в конечных сегментах МТ основных медиаторов, выполняющих регуляцию кинетики МТ, таких как субстанция Р, гастринрилизинг пептид и другие [10, 23]. Тем не менее, исследования последних лет позволили установить важнейшую роль проксимального отдела МТ в процессе оплодотворения: в частности, перешеек выполняет резервуарную функцию для семенной жидкости. При этом только тысячи из миллионов сперматозоидов эякулята, преодолевая перешеек, достигают ампулярного отдела трубы. Благодаря наличию узкого просвета МТ в области перешейка между сперматозоидами и эпителиоцитами слизистой оболочки формируются контакты - это способствует стабилизации акросомальной мембраны и повышает жизнеспособность сперматозоидов [35, 42, 44]. Отдельного внимания заслуживают особенности кровоснабжения МТ. Сосудистое русло МТ анатомически и функционально связано с кровеносным руслом яичника, при этом их ангиоархитектоника характеризуется высокой индивидуальной вариабельностью [11]. Так, по результатам И. В. Саньковой, в 29,4 % случаев маточная артерия делится на яичниковую и фундальную ветви, от последней отходит трубная ветвь меньшего диаметра; в 17,6 % случаев маточная артерия продолжается в яичниковую ветвь, от которой отходят несколько ветвей к МТ и дну матки; в 17,6 % случаев маточная артерия делится на две равные по диаметру яичниковую и трубную ветви, от последней отходит фундальная ветвь; в 15,7 % случаев маточная артерия сразу делится на три конечные ветви: яичниковую, трубную и фундальную; в 11,8 % случаев маточная артерия продолжается в яичниковую ветвь, от которой отходят фундальная и трубная [22]. Характер ветвления яичниковой артерии в значительной степени может варьировать (рассыпной, магистральный, переходный типы). Например, в исследовании С. Н. Калашниковой и Н. В. Жаровой отмечено, что при долихоморфном типе телосложения наблюдается наличие 1-2 трубных ветвей яичниковой артерии (к среднедистальному отделу МТ и бахромкам). При мезоморфном и брахиморфном типах телосложения авторы обнаруживали от 3 до 5 таких ветвей [6, 11]. По поводу соотношения роли маточной и яичниковой артерий в кровоснабжении МТ в литературе имеются противоречивые данные. Так, медиальные две трети МТ могут снабжаться кровью из бассейна маточной артерии, а латеральная треть - из яичниковой артерии [38, 43], либо латеральная половина МТ питается за счет яичниковой артерии, а медиальная половина - за счет маточной [27]. Таким образом, МТ является органом, ярко демонстрирующим цикличность изменений в организме женщины в репродуктивном периоде с выраженными возрастными особенностями морфологии, в том числе у новорожденных детей и в климактерическом периоде; каждый анатомический отдел и гистологический слой МТ значимо влияет на выполнение репродуктивной функции; ангиоархитектоника взаимосвязанных сосудистого русла МТ и яичника характеризуется значительной вариабельностью.