Morphofunctional characteristics оs penis of mammals

Full Text

УДК 611. 013; 591. 4; 591. 3 + 611. 018; 591. 8. + 576. 31 + 576. 32/36    

 Морфофункциональная характеристика os penis млекопитающих

ВВЕДЕНИЕ

В процессе эволюции организмов у особей мужского пола произошло формирование и развитие копулятивных органов,   служащих для  введения спермы в половые пути самки. Наличие копулятивных органов характерно только для видов с внутренним оплодотворением. Среди позвоночных копулятивные органы имеются у некоторых рыб,  безногих амфибий,  у всех рептилий (за исключением новозеландской гаттерии),  у некоторых птиц и у всех млекопитающих. В ходе эволюции происходило усложнение структуры копулятивных органов. Возрастание видов с внутренним оплодотворением обусловило и развитие   сложно организованных половых путей самок [1, 2, 3, 4, 5, 6].  Различают настоящие копулятивные органы, образованные, обычно из  структур конечных отделов полового тракта (у млекопитающих, рептилий, птиц) и  копулятивные органы, которые  морфогенетически и морфологически не связаны с половой системой [4].

Большим разнообразием  отличаются копулятивные органы рыб. Так, например, у ряда  рыб  имеется   оригинально устроенный копулятивный орган,  именуемый приапий,  он  имеется у  представителей  семейств фаллостетовых и неостетовых. Копулятивный орган – приапий – этих рыб  расположен на нижней части головы на стебельчатом выросте. Скелет приапия образован элементами плечевого и тазового поясов (анальное отверстие у этих самцов расположено тоже на приапии). У некоторых рыб сперма вводится в половые пути самок  при помощи  гоноподия – измененного участка анального плавника (многие карпозубообразные) [7, 8, 9].

Копулятивный орган  самцов большинства видов рептилий  представляет собой выпячивание каудальной части стенки клоаки. У некоторых птиц и всех млекопитающих имеется хорошо развитый копулятивный орган – половой член (penis) [10].

Морфология полового члена  млекопитающих животных и человека характеризуется общими принципами организации. В половом члене выделяют  тело, корень и головку. Тело состоит из двух пещеристых тел и губчатого тела. Основу  полового члена составляет так называемая пещеристая ткань [1, 4, 11].

Хотя у всех млекопитающих сохраняется общий принцип организации полового члена, имеется и много видовых особенностей, многообразием таких особенностей отличаются рукокрылые [12, 13, 14, 15, 16]. Например, у летучих мышей Vespertilionidae, для которых характерна небольшая головка полового члена, имеется добавочная кавернозная ткань на крайней плоти. В головке полового члена летучей мыши Carollia perspicillata обнаружена поперечно-полосатая  мышечная ткань, представленная в виде двух пучков,  а также много жировой ткани. Крайняя плоть многих видов летучих мышей характеризовалась высоким уровнем пигментации.

У  многих млекопитающих для придания  стойкости  и плотности органа   в половом члене присутствует костная ткань, которая образует  кость полового члена (os penis или бакулюм). Эта структура является  эволюционно молодой структурой, она имеется только у представителей самого эволюционно молодого класса позвоночных – класса млекопитающих [17, 18, 19, 20, 21]. Несмотря на наличие значительного  числа источников литературы, посвященных исследованию  os penis, многие вопросы морфофункциональной организации  os penis исследованы недостаточно, либо являются дискуссионными.

Целью данной  работы явился анализ вопросов морфофункциональной организации бакулюма  (os penis) млекопитающих.

ФОРМИРОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ  OS PENIS  В ОНТОГЕНЕЗЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

По вопросам морфо- и гистогенеза и онтогенетических преобразований  os penis  млекопитающих имеются единичные работы, касающиеся  развития  os penis в эмбриональном и постнатальном периодах онтогенеза  представителей некоторых видов из отрядов грызунов, рукокрылых и хищных. Так, по данным  A., Vilmann, Н. Vilmann [22] выявлено, что гистогенез костной ткани при формировании  os penis  у крыс  осуществляется  путям непрямого остеогенеза. На месте  будущей   os penis в эмбриогенезе  крыс первоначально из мезенхимы  происходит формирование хрящевой модели, на месте которой затем развивается костная ткань. Рост хрящевой модели кости наблюдается у крыс до 8-го дня  постнатальной жизни, затем  размеры хряща сокращаются за счет  формирования костной ткани на его месте.  Завершение морфо- и гистогенеза кости полового члена приходится на  период завершения полового созревания животных.

Ozen A.H.S. [23] при изучении возрастных изменений бакулюма каменной куницы Martes foina (Carnivora: Mustelidae) также обнаружил, что рост и формирование бакулюма завершается с наступлением  периода половозрелости животных. Сходные данные представили D.G.Smirnov, K Tsytsulina [24] на основании исследования  бакулюма двух видов летучих мышей на этапах онтогенеза. Таким образом, к возрасту половозрелости доля хрящевой ткани в os penis снижается и у половозрелых животных   сохраняются лишь отдельные островки хряща, лежащие внутри костной ткани [22, 23, 24, 25].

На основе иммуногистохимического анализа R. Murakami [25] выявил, что в хрящевой ткани в эмбриогенезе крыс первоначально синтезируется  коллаген I, а коллаген II начинает обнаруживаться в хрящевой ткани только к концу 1-го месяца постнатальноого периода онтогенеза, содержание коллагеновых волокон II типа увеличивается в хрящевой ткани до половозрелости  и затем  остается на высоком уровне до  периода старости.

Имеются данные о роли андрогенов  в формировании и развитии бакулюма млекопитающих [26].

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА OS PENIS МЛЕКОПИТАЮЩИХ

         Костная  ткань (кость полового члена, os penis или бакулюм)  присутствует в половом члене у представителей многих отрядов класса млекопитающих (как у представителей сумчатых) [1, 8, 9], так и у представителей отрядов плацентарных млекопитающих (многих  грызунов [6, 22, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35], некоторых рукокрылых [12, 13, 14, 15, 16, 24], ластоногих [1, 8],  китообразных [1, 8],  отдельных хищников [23, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45],  полуобезьян и некоторых обезьян [4, 46, 47]. Костная ткань обычно располагается в  передней области полового  члена  между пещеристых тел  и губчатого тела и выполняет опорную функцию.

         Одно из первых  описаний морфологической   характеристики кости полового члена  у животных содержится в работе T. Gilbert [48]. В его работе также содержатся и рассуждения о роли и значимости кости полового члена в процессе репродукции.

         Бакулюм  представляет собой  непарную  кость удлиненной формы, он может иметь форму стержня, либо пластинки, прямой, либо изогнутый. На  поперечном срезе у представителей разных видов кость может быть  округлой,  квадратной,  треугольной,  либо плоской [1, 8, 13, 28, 31, 45, 47].

Чаще всего кость полового члена  представляет собой стержень обычно цилиндрической формы,  имеет удлиненную форму, расширена в области основания и верхушки, в  проксимальной и дистальной частях имеются  выросты различной формы [1, 8, 28, 29, 38, 41]. По данным A.F. Dixson [42], полученных на основе  анализа морфофункциональной характеристики бакулюма у 66 видов, представителей отрядов хищных и ластоногих, бакулюм удлиненной стержневидной формы  имеются  у большинства видов хищных и всех исследованных ластоногих. Исключение составляют представители семейства  Felidae,  у которых имеется короткие бакулюмы.

         Касаясь степени развития кости полового члена у млекопитающих следует отметить, что ее размеры значительно варьируют у разных таксономических групп млекопитающих [49]. Так, например, она  мала у полевок и  мышей,  отсутствует, либо слабо,  умеренно или сильно развита у рукокрылых. Эта кость имеет большую длину у бобров,  она массивна у калана, очень мала у  кошачьих,  отсутствует у гиен [9]. Иногда os penis  достигает огромных размеров и массы, например, у представителя отряда ластоногих, моржа, длина  os penis достигает 512 мм, а ширина у основания  40 – 65 мм [8, 9]. Размеры кости полового члена обычно коррелируют с  размерами полового члена животного.

А.F. Dixson [46] проведен анализ морфологии бакулюма у  46 видов отряда приматов. Установлено, что различие в длине бакулюма у исследованных приматов  связаны с таксономическими и поведенческими различиями. Выявлено, что  у многих обезьян Нового Света бакулюмы короче, чем у обезьян Старого Света.  Очень длинные бакулюмы встречаются у  некоторых ночных полуобезьян (например, у Lorisidae), а также у  Macaca  arctoides. Для человекообразных обезьян характерны относительно небольшие размеры бакулюмов. Биологический смысл этих различий и их эволюционное значение нуждается в дальнейшем изучении.

По мнению ряда  авторов, морфологическая характеристика  кости полового члена может служить одним из критериев для определения видовой принадлежности животного [1, 2, 8, 28]. Например, у разных видов белок  структура бакулюма существенно различается. Так, у европейских и американских белок бакулюм  имеет типичное строение, состоит из толстого стержня, имеет расширенное основание  и лопатовидно расширенный передний конец. А у индийских и малайских белок  кость полового члена состоит из двух костных частей, соединенных соединительнотканной перемычкой. Исходя из этого, структура   кости полового члена  была  положена в   основу классификации белок [10].     Было выявлено,  что  у многих млекопитающих  кончик  кости полового члена  слегка выдается из головки полового члена, например, у сусликов, мышовок [8, 9].

         В ряде работ [27, 28, 29] показана морфологическая характеристика кости  полового члена сурка байбака. Установлено, что бакулюм сурков состоит из расширенного основания, удлиненного, слегка S-образно  изогнутого цилиндрической формы стержня и  расположенной на переднем крае уплощенной лопасти, имеющей зубчатые края. Было выявлено, что  структура бакулюма животных из разных регионов Оренбургской области имеет отличия. Так, у сурков, обитающих в восточных регионах области  основание бакулюма округлое, слабый изгиб стержня, и хорошо выраженные зубчики на лопасти. Животные центральных районов области имеют бакулюмы с удлиненным основанием, незначительным изгибом стержня и  хорошо выраженными зубчиками  на лопасти. Бакулюм у сурков, обитающих на западе области,  характеризовался удлиненным основанием, глубоким изгибом стержня и слабо выраженными зубчиками лопасти [29].

         Среди приматов кость полового члена имеется, например, у шимпанзе. У человека os penis отсутствует, однако рядом авторов описаны элементы оссификации (отложения минеральных солей) и в половом члене человека [50, 51, 52]. Причины исчезновения  кости полового члена у человека неизвестны. Высказываются  предположения о том, что исчезновение бакулюма у человека связана с его прямохождением, а также с появлением моногамии.

         Установлено, что наибольшей видовой вариабельностью отличается структура  бакулюма у грызунов и рукокорылых. В связи с высокой видовой вариабельностью бакулюма млекопитающих ряд авторов [24, 53] предлагает использовать структурную характеристику кости полового члена в качестве критерия при установлении видовой принадлежности особей млекопитающих.

ГИСТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА  КОСТИ ПОЛОВОГО ЧЛЕНА

         Наиболее исследованной является гистологическая  характеристика  кости полового члена у грызунов и рукокрылых.

         Так, Vilmann H., Vilmann A. [35]  при исследовании  половозрелых крыс (в возрасте от 3 до 10 месяцев) установили,  что кость полового члена   расположена  в glans penis дорзальнее  мочеиспускательного канала и окружена пещеристыми телами. Длина кости полового члена варьировала у разных особей в пределах 5,5 – 7 мм. По данным авторов кость  полового члена  состоит из проксимально расположенной головки, тела и дистально расположенного основания. В соcтаве кости полового члена имеется в основном  пластинчатая костная ткань. Гаверсовы системы (остеоны) авторами в  этой кости крыс не выявлены. Кость полового члена окружена плотной соединительной тканью. В теле и головке этой кости имеется полость, в которой  расположен костный мозг.

         W.A.Resеrford et al., [33] в половом члене  взрослых крыс Sparague dawley   с использованием  метода сканирующей электронной микроскопии исследовали структуру кости полового члена этих животных. Ими установлено, что основу кость полового члена составляет пластинчатая костная ткань. Они  также показали,  что в оs penis  имеется не только костная, но и хрящевая ткань, которая располагалась преимущественно в отростках кости полового члена. Также выявлено, что в оs penis  имеются полости, в которых располагается красный костный мозг [33].

         Herdina A.L. et al.  [18] при изучении гистологического строения бакулюма ряда летучих мышей, обитающих в Австрии, выявили, что  основу бакулюма исследованных видов образует  пластинчатая костная ткань, причем, в которой хорошо выражены остеоны (гаверсовы системы). В поверхностных зонах бакулюма выявлена  грубоволокнистая (ретикулофиброзная)  костная ткань, а также волокнистая  хрящевая ткань. Островки хрящевой ткани могут обнаруживаться и во внутренних зонах бакулюма. Выявлено, что пучки коллагеновых волокон обоих  белочной оболочки кавернозных тел вплетаются в  надкостницу бакулюма. Внутри бакулюма имеется полость, заполненная костным мозгом.                    

         D.A. Kelly [30]  при исследовании бакулюма крыс показана тесная связь бакулюма и кавернозных тел, осуществляемую переплетающимися  пучками коллагеновых волокон, идущих от надкостницы и белочной оболочки кавернозных тел.

РОЛЬ И ЗНАЧИМОСТЬ БАКУЛЮМА В ПРОЦЕССЕ СОВОКУПЛЕНИЯ

         Так, еще T. Gilbert [54]  выдвигал предположения  о роли и значимости кости полового члена в осуществлении репродуктивной функции, он полагал, что основной функцией  os penis  является придание половому члену большей твердости. Установлено,  что  у крыс бакулюм увеличивает общую жесткость полового члена   при изгибе во время совокупления [40].       При исследовании бакулюмов представителей отрядов хищных,  ластоногих и приматов A.F. Dixson [4, 42, 46] выявлено, что   удлиненный бакулюм  присутствует у млекопитающих, для которых свойственна  большая длительность совокупления. Например, для исследованных видов приматов показано, что наличие удлиненного бакулюма коррелирует с копулятивными паттернами, включающими длительную интромиссию и/или  поддержание интромиссии в течение постэякуляторного периода. Увеличенный бакулюм может способствовать укреплению полового члена  и защиты уретры во время длительных интромиссий. Автор полагает также, что дистальный полюс бакулюма может способствовать транспорту спермы. Стимуляция половых органов самки  посредством бакулюма  может являться  также  одним из факторов, инициирующих овуляцию.

         Однако, согласно данным S. Lariviere, S. Ferguson [17], размеры бакулюма  не зависели от полового диморфизма и продолжительности совокупления. Авторы не подтвердили роль бакулюма как индуктора овуляции.

         Ряд авторов [38, 39, 40]  полагают, что размер бакулюма у животного зависит от многих факторов,  в том числе, от социального статуса самца в популяции.

         S.H. Ferguson, S.  Lariviere  [5] полагают, что увеличение длины кости полового члена у животных, населяющих северные широты, является  одним из адаптивных факторов, обеспечивающих  успешную реализацию репродуктивной функции  в условиях холодного климата.

КОСТНАЯ ТКАНЬ В КЛИТОРЕ САМОК МЛЕКОПИТАЮЩИХ

         Следует также отметить, что и в клиторе самок некоторых млекопитающих имеется костная ткань (os clitoris, baubellum), образующая структуру, по своему строению напоминающую  бакулюм. Так, например,  Д.Г.Смирновым [53] показано наличие костной ткани  в клиторе у 10 видов летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae). Сравнивая морфологию бакулюма и баубeллюма исследованных видов, он выявил, что проксимальный отдел баубеллюма слабо развит (либо даже отсутствует), а по комплексу морфологических признаков баубеллюм  у взрослых самок  ряда видов летучих мышей похож на дистальный отдел бакулюмa  самцов. Анализ развития бакулюма и баубеллюма в онтогенезе показал, что баубеллюм  имеет более длительный период формирования. Д.Г.Смирновым  также установлено, что баубеллюм   видоспецифичен, так, согласно его данным, достаточно хорошо  по особенностям баубеллюма определяются  такие близкие  и трудно различимые по экстерьерным признакам виды как  Myotis mystacinus  и  Myotis  brandti. Баубеллюм самок  по размеру в 2,5 – 5,5  раза мельче, чем бакулюм. Им показано также, что  в составе кости клитора имеется как костная, так и хрящевая ткани. А у некоторых видов (M. nattereri) баубеллюм  остается хрящевым на протяжении всей жизни или совсем не развивается (M. dasycneme)[53].

ФАЛЛОЭНДОПРОТЕЗИРОВАНИЕ. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНДОПРОТЕЗОВ ИЗ ТВЕРДЫХ МАТЕРИАЛОВ  С ЦЕЛЬЮ  ПОВЫШЕНИЯ РИГИДНОСТИ ПОЛОВОГО ЧЛЕНА ЧЕЛОВЕКА

        Вероятно,  возможность   нахождения в  половом члене многих млекопитающих  костной ткани  послужило одним из оснований для разработки методов имплантации эндопротезов в половой член с целью компенсации эректильной дисфункции. Так, например, в качестве  метода лечения эректильной дисфункции были разработаны способы   эндопротезирования полового члена человека с использованием стержней из  костной ткани, из пластмасс, при этом эндопротезы имплантировали интракавернозно [55, 56, 57, 58, 59, 60].

         При операциях фаллоэндопротезирования  использовались оригинальные внутрикавернозные протезы  в виде стержней различной длины – неполное протезирование [55, 56, 59], когда стержни  вводились  от подголовчатого отдела до  середины ножек пещеристых тел, и полное  эндопротезирование [58], когда использовались более длинные эндопротезы.

         Безусловно,  взаимоотношение эндопротеза с тканями полового члена  человека в случае такого  протезирования отличалось от взаимоотношений  os penis млекопитающих с тканями их полового члена, поскольку os penis  млекопитающих располагается в соединительной ткани органа между кавернозными телами, а эндопротез располагается внутри кавернозных тел.

         И по мнению авторов этих методов фаллоэндопротезирования,  операция фаллоэндопротезирования  не является оптимальным  способом лечения  эректильной дисфункции и должна применяться  лишь в исключительных случаях  неэффективности  полноценного консервативного лечения или же при явных анатомических нарушениях [59, 60].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

         Установлено, что костная  ткань  присутствует в половом члене у многих млекопитающих (сумчатых, многих  грызунов, некоторых рукокрылых, ластоногих,  китообразных,  отдельных хищников,  полуобезьян и некоторых обезьян).  У всех видов, у которых обнаружен бакулюм, он имеет удлиненную форму, у многих видов  в области проксимальной и дистальной частей имеются  выросты различной формы. У крупных млекопитающих оs penis  может достигать больших размеров и массы, например, у представителя отряда ластоногих, моржа, длина  os penis превышает 0,5 м.

         Значительная вариабельность морфологии  бакулюма  у разных видов  позволяет  ряду авторов говорить о возможности использования морфологии бакулюма в качестве одного из критериев для установления видовой принадлежности животного.

         Сопоставление сведений литературы показывает, что по вопросам морфофункциональной организации бакулюма  имеется ряд дискуссионных аспектов. Так, например, одни  авторы полагают, что костная ткань бакулюма не является  настоящей костной тканью, а представляет собой  отложение солей кальция в  соединительной ткани  полового члена. Другие исследователи на основе гистологических и электронно-микроскопического анализа  структуры бакулюма  утверждают, что бакулюм  у большинства  животных, его имеющих,  образован пластинчатой костной тканью с присутствием в ней островков хрящевой ткани. При этом  описаны и животные, у которых бакулюм на протяжении всего онтогенеза образован хрящевой тканью.

Отсутствует  единство взглядов и по вопросу  роли и значимости бакулюма в  процессах репродукции.

         Таким образом, хотя вопросы морфофункциональной характеристики  os penis млекопитающих нашли отражение в  отечественных и иностранных  работах, многие аспекты развития, морфологии и функционального значения  os penis  до настоящего времени освещены в литературе недостаточно, либо являются дискуссионными и нуждаются в дальнейших исследованиях.

ДОПОЛНИТЕЛЬНО

Конфликт интересов. Автор декларирует отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Источник финансирования. Подготовка и публикация настоящей статьи проведена без спонсорской поддержки.

Вклад авторов. Автор подтверждает соответствие своего авторства международным критериям ICMJE. Вклад автора распределен следующим образом: дизайн исследования, анализ литературы, интерпретации результатов, написание статьи, редактирование текста.

About the authors

Nikolai Nikolaevich Shevlyuk

Author for correspondence.
Email: k_histology@orgma.ru
ORCID iD: 0000-0001-9299-0571
SPIN-code: 6952-0466
Scopus Author ID: 6603155937
https://elibrary.ru/author_profile.asp?authorid=97758

Doctor of Biological Sciences, Professor, Honored Worker of Higher Education of the Russian Federation, Professor of the Department of Histology, Cytology and Embryology of Orenburg State Medical University

References

Supplementary files