Morphofunctional characteristics of the оs penis of mammals

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

В процессе эволюции организмов у особей мужского пола произошло формирование и развитие копулятивных органов, служащих для введения спермы в половые пути самки. Наличие таких органов характерно только для видов с внутренним оплодотворением. Среди позвоночных копулятивные органы имеются у некоторых рыб, безногих амфибий, у всех рептилий (за исключением новозеландской гаттерии), у некоторых птиц и у всех млекопитающих. В ходе эволюции происходило усложнение структуры копулятивных органов, в том числе формирование сложно-организованных половых путей самок [1–6]. Различают настоящие копулятивные органы, образованные обычно из структур конечных отделов полового тракта (у млекопитающих, рептилий, птиц), и копулятивные органы, которые морфогенетически и морфологически не связаны с половой системой [4].

Большим разнообразием отличаются копулятивные органы рыб. Например, у представителей семейств фаллостетовых и неостетовых имеется оригинально устроенный копулятивный орган, именуемый приапий, расположенный на нижней части головы на стебельчатом выросте. Скелет приапия образован элементами плечевого и тазового поясов [7–9].

Копулятивный орган самцов большинства видов рептилий представляет собой выпячивание каудальной части стенки клоаки. У некоторых птиц и всех млекопитающих имеется хорошо развитый копулятивный орган — половой член (penis) [10].

Строение полового члена млекопитающих животных и человека характеризуется общими принципами организации: выделяют тело, корень и головку. Тело состоит из двух пещеристых и губчатого тела [1, 4, 11]. Хотя у всех млекопитающих сохраняется общий принцип организации полового члена, описано и много видовых особенностей, причём особым разнообразием отличаются рукокрылые [3, 12–15].

У ряда млекопитающих для облегчения пенетрации при копуляции в половом члене присутствует костная ткань (os penis, или бакулюм). Эта структура в эволюции появилась позже других, она имеется только у представителей самого эволюционно молодого класса позвоночных — млекопитающих [16–20].

Несмотря на имеющиеся источники литературы, посвящённые исследованию os penis, многие вопросы его морфофункциональной организации остаются дискуссионными.

МОРФОГЕНЕЗ OS PENIS В ОНТОГЕНЕЗЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

По вопросам морфо-, гистогенеза и онтогенетических преобразований os penis млекопитающих имеются единичные работы, касающиеся развития некоторых видов из отрядов грызунов, рукокрылых и хищных. Выяснено, что гистогенез костной ткани при формировании os penis у крыс осуществляется путём непрямого остеогенеза. В области будущей os penis из мезенхимы происходит формирование хрящевой модели, на месте которой затем развивается костная ткань. Рост хрящевой модели кости наблюдается у крыс до 8-го дня постнатальной жизни, затем размеры хряща сокращаются за счёт формирования костной ткани на его месте. Завершение морфо- и гистогенеза кости полового члена приходится на период завершения полового созревания животных [21].

При изучении возрастных изменений бакулюма каменной куницы Martes foina (отряд Carnivora, семейство Mustelidae) обнаружено, что его рост и формирование завершаются с наступлением периода половозрелости животных [22]. Сходные данные получены на основании исследования бакулюма двух видов летучих мышей на этапах онтогенеза [23]. Таким образом, к возрасту половозрелости доля хрящевой ткани в os penis снижается и у половозрелых животных сохраняются лишь отдельные островки хряща, лежащие внутри костной ткани [21–24].

На основе иммуногистохимического анализа R. Murakami выявил, что в хрящевой ткани в эмбриогенезе крыс первоначально синтезируется коллаген I типа, а коллаген II типа начинает обнаруживаться в хрящевой ткани только к концу 1-го месяца постнатального периода онтогенеза; содержание волокон коллагена II типа увеличивается в хрящевой ткани до половозрелости и затем остаётся на высоком уровне до периода старости [24].

Формирование костной ткани в половом члене млекопитающих является андрогензависимым процессом [25].

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА OS PENIS МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Кость полового члена присутствует в нём у представителей многих отрядов класса млекопитающих: как сумчатых [1, 8, 9], так и плацентарных (многих грызунов [6, 21, 26–34], некоторых рукокрылых [3, 12–15, 23], ластоногих [1, 8], китообразных [1, 8], отдельных хищников [22, 35–44], полуобезьян и некоторых обезьян [4, 45, 46]).

Одно из первых описаний морфологической характеристики кости полового члена у животных содержится в работе T. Gilbert 1892 года, в ней также имеются и рассуждения о роли и значимости кости полового члена в процессе репродукции [47].

На поперечном срезе у представителей разных видов кость может быть округлой, квадратной, треугольной либо плоской [1, 8, 12, 27, 30, 44, 46]. По данным A. F. Dixson, полученным на основе анализа морфофункциональной характеристики бакулюма у 66 видов (представителей отрядов хищных и ластоногих), бакулюм удлинённой стержневидной формы имеется у большинства видов хищных и всех исследованных ластоногих [41]. Исключение составляют представители семейства Felidae, у которых имеются короткие бакулюмы.

Установлено, что наибольшей видовой вариабельностью отличается структура бакулюма у грызунов и рукокорылых.

По мнению ряда авторов [1, 2, 8, 27], морфологическая характеристика кости полового члена может служить одним из критериев для определения видовой принадлежности животного. Например, у разных видов белок структура бакулюма существенно различается. Так, у европейских и американских белок бакулюм имеет типичное строение, состоит из толстого стержня, имеет расширенное основание и лопатовидно расширенный передний конец. А у индийских и малайских белок кость полового члена состоит из двух костных частей, объединённых соединительнотканной перемычкой. По этому параметру структура кости полового члена была положена в основу классификации белок [10]. Выявлено, что у многих млекопитающих кончик кости полового члена слегка выдаётся из головки полового члена: например, у сусликов, мышовок [8, 9].

В ряде работ [26, 27] показана морфологическая характеристика кости полового члена сурка байбака. Установлено, что бакулюм сурков состоит из расширенного основания, удлинённого, слегка S-образно изогнутого цилиндрической формы стержня и расположенной на переднем крае уплощённой лопасти, имеющей зубчатые края. Выявлено, что структура бакулюма сурков из разных регионов Оренбургской области имеет отличия. Так, у животных, обитающих в восточных регионах области, основание бакулюма округлое, изгиб стержня слабый, хорошо выражены зубчики на лопасти. Животные центральных районов области имеют бакулюмы с удлинённым основанием, незначительным изгибом стержня и хорошо выраженными зубчиками на лопасти. Бакулюм у сурков, обитающих на западе области, характеризовался удлинённым основанием, глубоким изгибом стержня и слабо выраженными зубчиками лопасти [28].

На основе проведённого анализа морфологии бакулюма у 46 видов отряда приматов установлено, что различия в его длине у исследованных приматов связаны с таксономическими и поведенческими различиями. Выявлено, что у многих обезьян Нового Света бакулюмы короче, чем у обезьян Старого Света. Очень длинные бакулюмы встречаются у некоторых ночных полуобезьян (например, у Lorisidae), а также у Macaca arctoides. Для человекообразных обезьян характерны относительно небольшие размеры бакулюмов. Биологический смысл этих различий и их эволюционное значение нуждаются в дальнейшем изучении [45].

Среди приматов кость полового члена имеется, например, у шимпанзе. У человека os penis отсутствует, однако рядом авторов описаны случаи метаболических нарушений (отложения минеральных солей) в половом члене человека [48–50]. Причины исчезновения кости полового члена у человека неизвестны. Высказываются предположения о том, что данный факт связан с прямохождением Homo sapiens, а также с появлением моногамии [19].

ГИСТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОСТИ ПОЛОВОГО ЧЛЕНА

Наиболее исследованной является гистологическая характеристика кости полового члена у грызунов и рукокрылых.

W. A. Reserford и S. Burkart исследовали структуру кости полового члена взрослых крыс Sparague Dawley с использованием метода сканирующей электронной микроскопии [32]. Авторами установлено, что основу бакулюма составляет пластинчатая костная ткань. При этом показано, что в оs penis имеется не только костная, но и хрящевая ткань, которая располагается преимущественно в отростках кости. Выявлено также, что в оs penis имеются полости, в которых располагается красный костный мозг [32].

В целом в ряде работ показано стереотипное строение бакулюма [17, 29, 34]. В соcтаве кости полового члена имеется в основном пластинчатая костная ткань. Гаверсовы системы у ряда животных (крысы) не выявлены, в то время как для некоторых они характерны (летучие мыши). Иногда в структуре кости могут обнаруживаться островки хрящевой ткани. Кость полового члена окружена плотной соединительной тканью, а пучки коллагеновых волокон белочной оболочки обоих кавернозных тел вплетаются в надкостницу бакулюма. В теле и головке этой кости имеются полости, в которых расположен костный мозг.

КОСТНАЯ ТКАНЬ В КЛИТОРЕ САМОК МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Следует отметить, что и в клиторе самок некоторых млекопитающих имеется костная ткань баубeллюм (os clitoris, baubellum), образующая структуру, по своему строению напоминающую бакулюм. Так, например, Д. Г. Смирновым показано наличие костной ткани в клиторе у 10 видов летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) [51]. Сравнивая морфологию бакулюма и баубeллюма исследованных видов, автор выявил, что проксимальный отдел баубеллюма слабо развит либо даже отсутствует, а по комплексу морфологических признаков баубеллюм у взрослых самок ряда видов летучих мышей похож на дистальный отдел бакулюмa самцов. Анализ развития бакулюма и баубеллюма в онтогенезе показал, что баубеллюм имеет более длительный период формирования. Установлено также, что баубеллюм видоспецифичен. Так, согласно данным работы [51], достаточно хорошо по особенностям баубеллюма определяются такие близкие и трудно различимые по экстерьерным признакам виды, как летучие мыши ночницы Myotis mystacinus и Myotis brandtii. Баубеллюм самок по размеру в 2,5–5,5 раза мельче, чем бакулюм. В той же работе показано, что в составе кости клитора имеется как костная, так и хрящевая ткань. А у некоторых видов ночниц (Myotis nattereri) баубеллюм остается хрящевым на протяжении всей жизни или совсем не развивается (Myotis dasycneme) [51].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлено, что костная ткань присутствует в половом члене у многих млекопитающих (сумчатых, многих грызунов, некоторых рукокрылых, ластоногих, китообразных, отдельных хищников, полуобезьян и некоторых обезьян). У всех видов бакулюм имеет удлинённую форму, у многих видов в области проксимальной и дистальной частей имеются выросты различной формы.

Значительная вариабельность морфологии бакулюма у разных видов позволяет ряду авторов говорить о возможности использования строения бакулюма в качестве одного из критериев для установления видовой принадлежности животного.

По вопросам морфофункциональной организации бакулюма имеется ряд дискуссионных аспектов. В большинстве случаев на основе гистологического и электронно-микроскопического анализа показано, что бакулюм образован пластинчатой костной тканью с присутствием в ней островков хрящевой ткани.

Несмотря на то, что вопросы морфофункциональной характеристики os penis млекопитающих нашли отражение в отечественных и иностранных работах, многие аспекты его развития, морфологии и функционального значения до настоящего времени освещены в литературе недостаточно либо являются дискуссионными и нуждаются в дальнейших исследованиях.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Источник финансирования. Автор заявляет об отсутствии внешнего финансирования при проведении поисково-аналитической работы.

Конфликт интересов. Автор декларирует отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

ADDITIONAL INFORMATION

Funding source. This article was not supported by any external sources of funding.

Competing interests. The author declares that he has no competing interests.

About the authors

Nikolay N. Shevlyuk

Author for correspondence.
Email: k_histology@orgma.ru
ORCID iD: 0000-0001-9299-0571
SPIN-code: 6952-0466

Dr. Sci. (Biology), Professor

References

Supplementary files